Floresta boreal e mudanças climáticas (avanços na pesquisa de mudanças globais)

Florestas boreais e mudanças climáticas

Avanços no volume de pesquisa de mudanças globais 34

Editor-chefe Martin Beniston, Universidade de Genebra, Suíça

Conselho Consultivo Editorial B. Allen-Diaz, Departamento de Ciências do ECOSYSYSTEM, Universidade da Califórnia, Berkeley, CA, EUA R.S.Bradley, Departamento de Geociências, Universidade de Massachusetts, Amherst, MA, EUA W. Cramer, Departamento de Mudança Global e Sistemas Naturais, Instituto Potsdam para Pesquisa de Impacto Climático, Potsdam, Alemanha.H.F. Diaz, Centro de Diagnóstico Climático, Pesquisa Oceânica e Atmosférica, NOAA, Boulder, CO, EUA S. Erkman, Instituto de Comunicação e Análise de Ciência e Tecnologia - ICAST, Genebra, Suíça R. Garcia Herrera, Faculou De Fisicas, Universidade Complexão, Madrid, Madrid, Madrid, Madrid, Madrid, Madrid,Espanha M. Lal, Centro de Ciências Atmosféricas, Instituto Indiano de Tecnologia, Nova Délhi, Índia.U. Luterbacher, Instituto de Pós -Graduação de Estudos Internacionais, Universidade de Genebra, Genebra, Suíça.I. Noble, CRC para Escola de Pesquisa e Pesquisa de Greenhouse de Ciência Biológica, Universidade Nacional da Austrália, Canberra, Austrália.L. Tessier, Institut Mediterranéen d'Ecologie et Paléoécologie, Marselha, França.F. Toth, Instituto Internacional de Análise de Sistemas Aplicados Laxenburg, Áustria.MILÍMETROS.Verstraete, Instituto de Meio Ambiente e Sustentabilidade, Centro de Pesquisa Conjunta da CE, ISPRA (VA), Itália.

Para outros títulos publicados nesta série, acesse www.springer.com/series/5588

Pertti hari · liisa kulmala

Florestas boreais e mudanças climáticas

abc

Editores Dr. Pertti Hari Hari Fi 00014 Universidade de Helsinque da Universidade de Helsinque Finlândia

ISBN 978-1-4020-8717-2

M.Sc.Liisa Kulmala Fi 00014 Universidade de Helsinque da Universidade de Helsinque Finlândia

E-ISBN 978-1-4020-8718-9

Número de controle da Biblioteca do Congresso: 2008930996 Todos os direitos reservados C 2008 Springer Science + Business Media B.V. ° Nenhuma parte deste trabalho pode ser reproduzida, armazenada em um sistema de recuperação ou transmitida de qualquer forma ou por qualquer meio, eletrônico, mecânico, fotocópia,Microfilming, gravação ou de outra forma, sem permissão por escrito do editor, com exceção de qualquer material fornecido especificamente com o objetivo de ser inserido e executado em um sistema de computador, para uso exclusivo pelo comprador do trabalho.Impresso em papel sem ácido 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Springer.com

Prefácio

O Grupo de Pesquisa em Produção Primária Florestal nasceu no Departamento de Silvicultura da Universidade de Helsinque no início dos anos 1970.Medições intensivas de campo da fotossíntese e crescimento da vegetação florestal e uso de modelos dinâmicos na interpretação dos resultados foram característicos da pesquisa no grupo.A instrumentação elétrica foi baseada em técnicas analógicas e a análise das medições obtidas foi baseada em programas auto-escritos.Projetos conjuntos de pesquisa com o Grupo de Pesquisa de Física Ambiental do Departamento de Física, liderado por Taisto Raunemaa (1939-2006) começou no final da década de 1970.Os dois grupos de pesquisa compartilharam a mesma metodologia quantitativa, que tornou a cooperação frutífera.Desde 1980, até o colapso da União Soviética, a Academia da Finlândia e a Academia Soviética de Ciências tinham um programa de cooperação que incluía nossa equipe.Os grupos de pesquisa em Tartu, Estônia, liderados por Juhan Ross (1925-2002) e em Petrozawodsk, liderados por Leo Kaipiainen (1932-2004) estavam envolvidos no lado soviético.Tivemos campanhas anuais de medição de campo na Finlândia e nos seminários da União e Pesquisa Soviética.A ênfase principal foi no desenvolvimento de modelos de crescimento florestal.A pesquisa de Chernobyl Fallout iniciou uma nova era na cooperação entre ecologistas florestais e físicos em Helsinque.A importância dos fluxos materiais foi realizada e introduzida explicitamente no pensamento e medições teóricas.As técnicas de medição se desenvolveram lentamente nas décadas de 1970 e 1980.O sistema foi informatizado, mas a utilização das novas possibilidades era bastante limitada.O SMARE I MEDIDA DA ESTAÇÃO (SISTEMA PARA MEDIR RELAÇÕES DE ECOSYSTEM-ATMOSFERA) foi um passo claro para a utilização das possibilidades das técnicas digitais.Além disso, o sistema de medição foi planejado e construído para atender às necessidades de pesquisa dos ecologistas e físicos florestais.Markku Kulmala estava liderando os físicos em sua pesquisa de física ambiental, especialmente o comportamento dos aerossóis.O SMARE II foi planejado e construído para medir todos os fluxos e processos de massa e energia relevantes que geram os fluxos em um ecossistema florestal no sul da Finlândia.As novas medições totalmente digitalizadas e automáticas abriram uma nova fonte abrangente de informações para pesquisa.Um grande número de documentos que lidam com

Prefácio

A troca gasosa de árvores, o comportamento do solo, os fluxos de gás e energia entre ecossistema e atmosfera, e a formação e crescimento de aerossol, foi publicada em periódicos científicos, indicando os benefícios da interação entre ecologistas florestais e físicos.Nosso livro é um resumo abrangente da pesquisa realizada dentro da cooperação duradoura entre ecologistas florestais e físicos da Universidade de Helsinque.Várias gerações de pesquisadores e estudantes contribuíram para o trabalho apresentado aqui.Apesar de o número de colaboradores ser grande, um grande número de pessoas que contribuíram para o nosso livro permanecem sem nome.Queremos agradecer a eles por sua contribuição.John Grace, de Edimburgo, Reino Unido, leia nosso manuscrito e fez um grande número de comentários construtivos e esclarecedores que melhoraram claramente o livro.Reconhecemos John Grace por seu conselho e apoio.Helsinque 3 de junho de 2008

Pertti Hari e Liisa Kulmala

Conteúdo

Definições.........................................................XIII Contribuidores.......................................................xxv 1

Introdução ................................................1 1.1 Antecedentes..............................................1 1.2 Ferramentas teóricas.........................................4 1.3 O objetivo do livro......................................10

Metodologias..............................................2.1 Antecedentes..............................................2.2 Modelagem dinâmica.......................................2.3 Métodos estatísticos........................................2.4 em medições de campo....................................2.4.1 Antecedentes......................................2.4.2 Estratégia de medição................................2.4.3 Precisão e precisão............................2.4.4 Configuração de medição................................2.4.5 Planejamento de medições..........................2.5 Rede de esfregaço.........................................2.5.1 Descrição das estações.............................2.5.2 Medição de precisão e precisão no SMARE I e II................................2.5.3 Exemplos de uma série temporal medida.................

13 13 14 16 20 20 22 23 24 44 46 47

Fatores Ambientais .......................................3.1 Ciclo anual de fatores ambientais......................3.2 Variação temporal e espacial: atmosfera..................3.3 Variação temporal e espacial: solo.........................

57 57 65 72

52 55

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Conteúdo

Transporte..................................................4.1 Transporte molecular.......................................4.2 Convecção...............................................4.2.1 Fluxos laminares e turbulentos.......................4.2.2 Covariância de redemoinho e fluxos de ecossistema...............4.3 Transporte radiativo........................................4.4 Resumo dos fenômenos de transporte...........................

Estrutura..................................................89 5.1 Hierarquia de estrutura.....................................89 5.2 Vegetação...............................................90 5.2.1 Estrutura química................................90 5.2.2 Nível celular....................................103 5.2.3 tecido...........................................106 5.2.4 Órgãos..........................................111 5.2.5 Individual........................................117 5.2.6 Stand............................................121 5.2.7 Zona boreal......................................124 5.2.8 Descrição quantitativa da estrutura da vegetação.........................................126 5.3 Estrutura da atmosfera................................127 5.4 Solo.....................................................132 5.4.1 Solo mineral......................................132 5.4.2 Matéria orgânica do solo................................133 5.4.3 Estrutura do solo, água e ar........................138 5.4.4 Organismos do solo...................................141 5.4.5 Horizontes do solo e distribuição......................142

Processos..................................................143 6.1 Escala temporal e espacial de processos e fluxos............143 6.2 Processos físicos e químicos............................144 6.2.1 Transições de fase e troca de energia...............144 6.2.2 Reações químicas no ar.......................156 6.2.3 Formação e crescimento de aerossol......................167 6.2.4 Troca e retenção de íons........................171 6.3 Processos de vegetação......................................172 6.3.1 Geral..........................................172 6.3.2 Substâncias funcionais estáveis........................176 6.3.3 Mudança de substâncias funcionais.....................222 6.4 Processos do solo............................................269 6.4.1 Decomposição da matéria orgânica do solo................269 6.4.2 Processos de nitrogênio no solo..........................271 6.4.3 Processos de metano no solo..........................277

75 75 81 81 85 87 87

Conteúdo

De processos e transporte para árvores, ecossistemas e atmosfera............................................281 7.1 Ferramentas matemáticas.......................................281 7.2 Processos e transporte atmosféricos........................284 7.2.1 Princípios de conservação............................285 7.2.2 Equação de continuidade...............................286 7.2.3 Equação de energia..................................288 7.2.4 Equação de continuidade para cada espécie em uma mistura multicomponente.......................289 7.2.5 Equação de movimento................................290 7.2.6 Uso das equações de mudança para resolver problemas de transporte........................................292 7.2.7 Transporte de calor e troca na atmosfera e entre atmosfera e superfície................293 7.2.8 Equações básicas de modelos atmosféricos..............295 7.3 Fatores ambientais no dossel.........................298 7.3.1 Radiação solar de ondas curtas.........................298 7.3.2 Equilíbrio de radiação.................................302 7.3.3 Perfis e fluxos verticais.........................303 7.4 Fatores ambientais no solo...............................306 7.4.1 Classificação e distribuição de solos florestais boreais....307 7.4.2 Descrição de um perfil de solo podsólico e formação de podsol........................................307 7,5 Nível de árvore...............................................313 7.5.1 Produção fotossintética de uma árvore..................313 7.5.2 Transporte de longa distância de água e solutos em árvores..........................................325 7.6 Nível do suporte..............................................343 7.6.1 CO2 no solo.......................................343 7.6.2 ECOSYSTEM DE FLORESTAÇÃO CO2 Exchange....................351 7.6.3 Taxa de transpiração máxima e tensão da água durante a seca...................................382 7.6.4 Fluxos e concentrações de N2 O no solo da floresta boreal.387 7.6.5 Fluxos de metano no solo da floresta boreal.................393 7,7 gases reativos no ar...................................398 7.7.1 ozônio...........................................398 7.7.2 Ácido sulfúrico....................................407 7.7.3 VOCs biogênicos reativos...........................408 7,8 partículas de aerossol no ar.................................409 7.8.1 Concentrações atmosféricas de aerossol.................409 7.8.2 Perfis..........................................411 7.8.3 Ciclos anuais do evento de nucleação.....................414

Conteúdo

7.9

Energia anual, carbono, nitrogênio e fluxos de água e quantidades na esfregaço II.................................416 7.9.1 Fluxos de energia como radiação e como matéria orgânica......416 7.9.2 Pools e fluxos de carbono...........................417 7.9.3 Tempo médio de residência de carbono....................418 7.9.4 Pools de água e fluxos.............................419 7.9.5 Tempo médio de residência da água......................420 7.9.6 Pools e fluxos de nitrogênio..........................420 7.9.7 Tempo médio de residência de nitrogênio...................422 7.9.8 Comparação de fluxos, piscinas e tempos de permanência.....423

Conexões entre processos, transporte e estrutura..........425 8.1 Propriedades emergentes.......................................425 8.2 Papel funcional da estrutura e crescimento de árvores..............426 8.3 regularidades estruturais geradas pelo transporte de água...........429 8.4 Equilíbrio entre fotossíntese e captação de nitrogênio..........431

Microflorest................................................433 9.1 crescimento e desenvolvimento de ecossistemas florestais;o modelo microforest...................................................433 9.1.1 Antecedentes......................................433 9.1.2 Fluxos de carbono e nitrogênio em um ecossistema florestal.....434 9.1.3 Árvores............................................436 9.1.4 Vegetação moída................................446 9.1.5 Solo.............................................447 9.1.6 Valores dos parâmetros..................................451 9.1.7 Simulações......................................453 9.1.8 Comentários no MicroForest..........................458 9.2 Testando microforestro.......................................461 9.2.1 Necessidade de testes rigorosos..........................461 9.2.2 Teste com seis estandes perto de Smaar II.................463 9.2.3 Teste na Estônia na fronteira sul da zona boreal.................................468 9.2.4 Teste na linha de madeira do norte........................472 9.2.5 Avaliação do desempenho do MicroForest.........476

Interações entre florestas boreais e mudanças climáticas..........479 10.1 Mudança climática...........................................479 10.1.1 mecanismos de mudança climática.....................479 10.1.2 Alterações observadas no clima.......................483 10.1.3 Modelos climáticos globais.............................487 10.1.4 Mudanças climáticas projetadas para o restante do século XXI................................488 10.2 Mudanças climáticas e florestas boreais..........................493 10.2.1 A abordagem....................................493 10.2.2 Respostas do processo às mudanças climáticas................494

Conteúdo

10.3

10.4

10.2.3 Respostas do ecossistema às mudanças climáticas.............496 10.2.4 Resposta das florestas boreais às mudanças climáticas.........499 Feedback das florestas boreais às mudanças climáticas..............503 10.3.1 Sequestro de carbono..............................503 10.3.2 N2 o Emissões de florestas boreais..................504 10.3.3 Fluxos CH4 na mudança do clima....................506 10.3.4 Efeitos climáticos do aumento da área foliar: albedo superficial reduzido e aumento da transpiração...........508 10.3.5 Emissões de BVOC de florestas boreais................516 10.3.6 Efeitos climáticos do aumento de aerossóis...............517 Avaliação das conexões entre florestas boreais e mudanças climáticas.......................................519 10.4.1 Mudança climática...................................519 10.4.2 Respostas das florestas boreais........................523 10.4.3 Feedbacks de florestas boreais......................525

Comentários finais........................................529

Referências .........................................................533 ÍNDICE.............................................................577

Definições

ABL - camada limite atmosférica, também conhecida como camada limite planetária.A parte inferior da troposfera, onde o atrito na superfície da Terra influencia o fluxo de ar.Umidade absoluta - concentração de vapor de água no ar.Absorção - uma propriedade de um material, a proporção da radiação absorvida e a incidente;na absorção de equilíbrio e emissividade são iguais.Acclimations - Alterações no sistema de regulamentos bioquímicos, em substâncias funcionais e na vegetação que corresponda à estrutura fina com mudanças irregulares no ambiente.Precisão - magnitude do erro sistemático nas medições.Adaptação - Resultados da evolução para um ambiente específico.Adesão - a tendência de certas moléculas diferentes de se agarrar devido a forças atraentes.Aerossol - a combinação de partículas de aerossol sólido ou líquido e o meio gasoso em que são suspensos. A semeadura de ar - o gás pode ser sugado de conduítes embolizados para a água conduzindo os poros nas membranas que separam os conduítes quando a tensão da água sobe através do aumento da demanda de transpiração.Albedo - A fração da radiação solar refletida por uma superfície de um objeto, geralmente expressa como uma porcentagem.Alocação para algo - a parcela dos recursos disponíveis usados para o crescimento do componente especificado.Anemômetro - dispositivo para medir a velocidade do vento.Ciclo anual de fatores ambientais - ciclo anual exato em todos os fatores ambientais causados por globos que orbitam ao redor do sol, sazonalidade.Ciclo anual do metabolismo - Alterações no sistema de regulamentos bioquímicos, em substâncias funcionais e na vegetação que corresponda à estrutura fina com o ciclo anual do ambiente.Aquaporinas - Proteínas da membrana integral que permitem a penetração seletiva de moléculas de água na membrana.

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Definições

ATP -adenosina -5 -tifosfato transporta energia química dentro das células para o metabolismo.Atenuação da luz - redução da luz devido à absorção.Saturação da base - A proporção de locais de troca catiônica ocupados pelos cátions básicos do Sowned (Na+, K+, Mg2+, Ca2+) em vez de cátions ácidos (H+, Al3+).Sistema de regulação bioquímica - formada por substâncias que controlam as substâncias funcionais.Bioma - Uma comunidade biótica de plantas e animais.Corpo Negro - um emissor e absorvedor perfeitamente eficiente de radiação.Floresta boreal - Conjunto de ecossistemas florestais de coníferas que podem sobreviver no norte, especificamente nas regiões subárticas.Zona Boreal - Divisão Terrestre, composta pelas Partes Coníferas do Norte.Fluxo a granel - fluxo comum de fluido, mas "a granel" enfatiza o contraste com o movimento molecular.BVOC - compostos orgânicos voláteis biogênicos;um grupo diversificado de compostos voláteis evaporando dos tecidos vegetais;por exemplo.isoprenoides, acetona, metanol.Cambium - tecido meristema lateral, que gera crescimento de espessura secundária;O cambium vascular forma os tecidos de floema e xilema, e o cambium de cortiça forma tecidos de cortiça.Balanço de carbono - O carbono fixado na fotossíntese durante a unidade de tempo é usado na manutenção e crescimento.Reações de carbono (reações escuras, ciclo de Calvin)-junte-se a um átomo de carbono em açúcar de cinco carbonos no estroma de cloroplasto utilizando energia liberada do ATP e NADPH.Sequestro de carbono - quantidade de carbono fixado na vegetação e matéria orgânica do solo durante um ano.CBL - camada limite planetária convectiva, camada limite planetária onde aquecimento e evapotranspiração na superfície criam instabilidade térmica e, portanto, gera turbulência.O CBL é típico no hemisfério de verão durante o dia, quando a turbulência tende a misturar propriedades e quantidades do ar, como concentrações conservadoras e temperatura potencial, estão próximas da constante.Cell - unidade estrutural e funcional básica em todos os organismos vivos.Coagulação (processo dinâmico de aerossol) - O processo em que duas partículas colidem e coalescem, formando uma nova partícula maior.Coesão - uma propriedade física de uma substância.A coesão é causada pela atração intermolecular entre moléculas semelhantes dentro de um corpo ou substância que atua para uni -las.A água, por exemplo, é fortemente coesa.Teoria da coesão - A hipótese de que a água é puxada para cima ao longo de um gradiente de pressão durante a transpiração pelas forças elétricas entre moléculas de água.De acordo com essa teoria, a evaporação da água nas superfícies das folhas puxa uma coluna de água contínua contra um gradiente gravitacional através de uma via contínua de conduites de xilema que chegam até as raízes.Condensação - a transição de fase para onde um vapor está mudando para líquido;É acompanhado pela liberação de calor (latente).

Definições

Condução - Mecanismo de Energia de Transporte Molecular (calor) decorrente do movimento aleatório de moléculas.Convecção - fluxo a granel do fluido.O gás fluido ou líquido carrega massa, calor e momento associados a ele.Na meteorologia, a convecção refere -se ao fluxo vertical do ar.A decomposição da matéria orgânica do solo-um processo em que as macromoléculas orgânicas são desmontadas por microrganismos do solo, leva à liberação de nutrientes e CO2.Denitrificação - A redução bacteriana respiratória de nitrato (NO -3) ou nitrito) em óxidos de nitrogênio ou nitrogênio molecular.(Densidade de NO -2 de massa - quantidade de material vegetal em um elemento de volume dividido com o volume do elemento. Deposição - (processo dinâmico de aerossol) - o processo de partículas de aerossol sendo transportadas e depositadas em superfícies existentes e, portanto, longe da transmissão aéreaFaseModelo-modelo matemático com tempo em um papel central.Estrutura.Embolia-Introdução de bolhas de ar no tecido do xilema que transporta água, à medida que os vasos individuais condutores de água são preenchidos por vapor de água ou ar, e eles ficam embolizados.Fazer com que a coluna de água quebre.Propriedade emergente - recurso que não pode ser diretamente derivado de fenômenos de nível inferior.Cenário de emissão - Uma representação plausível do desenvolvimento futuro de emissões de substâncias que são potencialmente radiativas (por exemplo, gases de efeito estufa, aerossóis), com base em um conjunto coerente e consistente de suposições sobre forças motrizes (como desenvolvimento demográfico e socioeconômico, tecnológico, tecnológico,mudança) e seus principais relacionamentos.Em geral, as simulações do modelo climático usam alguns dos chamados cenários SRES (Nakicenovic e Swart, 2000).Emissividade - uma propriedade de um material, a proporção da radiação emitida pelo material para o radiador de um corpo preto (perfeitamente eficiente).Entalpia - uma propriedade termodinâmica de um sistema relacionado à energia interna do sistema, sua pressão e seu volume;A diferença de entalpia entre fases de vapor e líquido corresponde ao calor latente liberado em condensação ou consumido em evaporação.Fator ambiental - esse recurso no ambiente que afeta algum processo.

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Definições

Enzimas - grandes moléculas de proteína que atuam como catalisadores biológicos em todos os processos metabólicos que ocorrem no tecido vivo.Evaporação - a transição de fase onde o líquido está mudando para o vapor;É acompanhado pelo consumo de calor (latente).Evapotranspiração - a soma da evaporação e transpiração.Evolução - Novos processos metabólicos, estruturas e regulamentos bioquímicos e melhorias nos existentes emergem e essas novas características são testadas contra as existentes no processo de seleção natural.Se a nova característica contribui para o sucesso da espécie, ele tem a tendência de se tornar mais comum.Esse processo resulta em lenta evolução das espécies, à medida que se adapta ao ambiente de sua localização.Enzima celular extra - enzima emitida por micróbios fora da célula para dividir macromoléculas.FAD+ - dinucleotídeo de adenina flavina.Densidade do fluxo - quantidade de fluxo de material ou energia através de um elemento plano durante o elemento de tempo Devidid com o produto da área e o comprimento da duração do elemento de tempo.Convecção forçada - convecção (fluxo a granel) decorrente de quaisquer outros motivos, excluindo os desvios de densidade (temperatura) no fluido, especialmente o fluxo decorrente da diferença de pressão.Convecção livre - convecção natural;convecção (fluxo a granel) decorrente de desvios de densidade no fluido, especialmente fluxo decorrente das diferenças de temperatura.Tolerância ao congelamento - capacidade de sobreviver a temperaturas congelantes.Equilíbrio funcional - A captação de carbono e nitrogênio é equilibrada entre si.Substância funcional - Ativar processos metabólicos em organismos vivos.Enzimas, bombas de membrana e pigmentos são exemplos de substâncias funcionais.GCM - Modelos de circulação geral ou modelos climáticos gerais.Radiação global - o total de radiação solar direta e radiação difusa do céu recebida por uma superfície horizontal unitária.GPP - Produção primária bruta de um ecossistema, isto é, fotossíntese do ecossistema.Efeito Greenhouse - Os gases de efeito estufa absorvem a radiação infravermelha térmica, emitida pela superfície da Terra, pela própria atmosfera devido aos mesmos gases e por nuvens.Como resultado disso, apenas uma pequena parte da radiação térmica emitida pela superfície da Terra e as camadas atmosféricas mais baixas escapam diretamente para o espaço.Embora os gases de estufas por si mesmos emitem radiação térmica em todas as direções, a radiação emitida para cima que finalmente escapa para o espaço se origina de camadas de ar que são muito mais frias que a superfície, e a intensidade dessa radiação é, portanto, menor.Portanto, a superfície da Terra pode manter uma temperatura média de cerca de +14 ° C, que é 33 ° C mais quente que a temperatura (-19 ° C) que seria observada sem o efeito da estufa.À medida que as concentrações de gases de efeito estufa na atmosfera estão aumentando, o efeito estufa está se tornando mais forte e isso deve levar a um aumento na temperatura da superfície da Terra.

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Gases de efeito estufa - Gases de efeito estufa são gases que absorvem e emitem radiação nos comprimentos de onda dentro do espectro da radiação infravermelha térmica emitida pela superfície da Terra, a própria atmosfera e por nuvens.Vapor de água (H2 O), dióxido de carbono (CO2), óxido nitroso (N2 O), metano (CH4) e ozônio (O3) são os gases de efeito estufa primários na atmosfera da Terra.Além disso, existem vários gases de efeito estufa inteiramente fabricados humanos na atmosfera, como halocarbonetos, incluindo CFC-11 e CFC-12.Tecidos terrestres - presentes em todo o corpo da planta e formados de células de parênquima, colênica (suporte) ou escleronquima (proteção e armazenamento).Respiração de crescimento - processos fornecendo energia para a formação de novos tecidos;CO2 Lançado.Hierarquia - estrutura ordenada.Sistemas de alta pressão (também anticiclones) - caracterizados por circulação no sentido horário no hemisfério norte, com alta pressão no meio do sistema climático, divergência de fluxo próximo à superfície e subsidência vertical correspondente.Umidade - veja a umidade relativa e a umidade absoluta.Intercepção da luz - absorção da luz na vegetação.Isoprenoides-Uma classe grande e diversificada de produtos químicos orgânicos que ocorrem naturalmente semelhantes aos terpenos.Os isoprenoides são derivados de unidades de isopreno de cinco carbonos montadas e modificadas de milhares de maneiras.Veja 'Terpenes'.LIA - Índice da área foliar, proporção da superfície total da folha superior da vegetação dividida pela área da superfície da terra em que a vegetação cresce.Fluxo laminar - uma forma de fluxo de fluido no qual o fluido flui de maneira ordenada com caminhos regulares;O fluxo laminar ocorre quando as velocidades de fluxo são baixas e sempre próximas das superfícies, caso contrário, o fluxo é turbulento.Calor latente - O calor absorvido ou liberado quando uma substância altera seu estado físico (fase), aqui especialmente relacionado à condensação/evaporação e congelamento/fusão.Fluxo de calor latente - o fluxo de calor da superfície da Terra para a atmosfera por evapotranspiração.Reações leves - processos em tilacóides cloroplastos que convertem quanta absorvida em energia química (ATP, NADPH) e libertando O2 de h2 O. radiação de ondas longas - radiação emitida da Terra, comprimentos de onda típicos de 4 a 30 µm.Sistemas de baixa pressão (ciclones) - Circulação no sentido anti -horário no hemisfério norte, baixa pressão no meio do sistema climático e convergência de fluxo próxima à superfície.O ar ascendente no meio do sistema experimenta o resfriamento de expansão e, portanto, suporta a formação da nuvem e a precipitação subsequente.Lue - eficiência do uso da luz.Macrofauna - Organismos do solo ou bentônico com pelo menos um milímetro de comprimento.Macromoléculas - moléculas grandes, comumente formadas de mais de 1.000 átomos, p.nucleotídeos, lipídios, proteínas e carboidratos.

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Respiração de manutenção - processos que fornecem energia para tarefas domésticas celulares, como rotatividade de proteínas, transporte ativo ou ajuste sazonal de estruturas moleculares;CO2 Lançado.Densidade de massa - massa de elementos de vegetação em um elemento de volume dividido pelo volume do elemento.Taxa de processo específica em massa - quantidade de produtos produzidos em um elemento de volume durante o elemento de tempo curto dividido com o produto do volume do elemento espacial com o comprimento do elemento de tempo.Média (média aritmética) - a soma de uma propriedade sobre todos os membros de uma população dividida pelo número de itens na população.Medição de ruído - erro aleatório nas medições.Bombas de membrana - proteínas intrínsecas que facilitam o movimento de moléculas polares através das membranas contra seu gradiente eletroquímico (bombas ativas) ou na direção do gradiente eletroquímico (canais e portadores).As bombas ativas precisam de energia fornecida pelo ATP para sua operação.Tecido meristemático - células indiferenciadas em locais onde o novo tecido é formado.Mesofila - tecido parenquimatosa foliar situado entre tecidos dérmicos e vasculares, funções na fotossíntese.Metatheoria - Teoria das teorias.A metanogênese - acetato ou CO2 são convertidos em CH4 e CO2, enquanto o hidrogênio é consumido.Microfauna - animais microscópicos ou muito pequenos (geralmente incluindo protozoários e animais muito pequenos, como rotíferos).Mineralização - Um processo no qual as moléculas orgânicas no solo são divididas em formas inorgânicas, como CO2 e H2 O, e geralmente acompanhadas de liberação de íons como NH4 +, K + e Ca2 +.Mitocôndrias - organelas celulares abrigam a maquinaria respiratória essencial que gera ATP pelo ciclo do ácido cítrico e cadeia de transferência de elétrons.Camada mista (ML) - Uma camada na qual a turbulência ativa hom*ogeneizou alguma faixa de profundidades.A profundidade da camada mista atmosférica é conhecida como altura de mistura.O ML é frequentemente usado como sinônimo de CBL.Transporte molecular - transporte de massa, calor e momento decorrentes do movimento aleatório de moléculas na presença de gradientes.Leva a conceitos de difusão, condução e viscosidade.Momentum - o produto da massa e velocidade de um objeto.Absorção do momento - Momentum absorvido pelo fluido fluido na superfície.Fluxo de momento - taxa de transporte de momento em um fluido.¨ Hipótese de Munch - A água é desenhada do xilema para o floema no topo da árvore e é empurrado de volta para o xilema na parte inferior.Micorriza - Uma associação simbiótica entre hifas fúngicas e raízes de plantas, o que melhora muito a água da planta e a captação de nutrientes.As hifas ectomicorrízicas não penetram nas células radiculares, enquanto na simbiose endomicorrízica as hifas fúngicas passam pela parede da célula radicular.

Definições

xix

NAD+, NADH - A adenina dinucleotídeo de nicotinamida, reduziu a adenina dinucleotídeo de nicotinamida.NADP+, NADPH - fosfato de dinucleotídeo de adenina de nicotinamida, reduziu o fosfato de dinucleotídeo de adenina adenina.Radiação infravermelha próxima (NIR) - radiação na faixa de comprimento de onda 750-3.000 nm que contribui para cerca de metade da radiação solar recebida, nee - troca líquida do ecossistema, fotossíntese menos respiração em um ecossistema.Radiação líquida - a soma da radiação solar e térmica descendente e ascendente.Nitrificação - oxidação de amônio (NH4 +) ou amônia (NH3) em nitrito (NO2 -) e nitrato (NO3 -).Equilíbrio de nitrogênio - Todo o nitrogênio absorvido por raízes e liberado das estruturas de senescance durante um ano é usado para crescimento durante esse ano.Fixação de nitrogênio - um processo biológico no qual o gás nitrogênio (N2) da atmosfera é convertido em forma de amônio.NPP - Produção primária líquida, formação de nova matéria orgânica em um ecossistema.NS-Equação Navier-Stokes.Evento de nucleação - Formação regional e crescimento de novas partículas atmosféricas de aerossol criadas e cultivadas por nucleação e condensação de vapores atmosféricos.Organela - uma subunidade celular envolvida em uma membrana, p.Plastídeo, mitocôndrias, núcleo.Osmose - difusão através de uma membrana, que é parcial ou totalmente impermeável a solutos dissolvidos, mas permeável à água.Parâmetro - constante em um modelo.Formação de partículas (processo dinâmico de aerossol) - A formação de novas partículas secundárias de aerossol a partir da fase de vapor, que é observada como um aumento nas concentrações de nanopartículas medidas.Penumbra - ocasião em que a luz proveniente do disco solar é parcialmente coberta pela vegetação.Proporção de variação explicada (PEV) - comumente usada como uma medida da bondade do ajuste do modelo.Ele fornece a proporção da variação da resposta medida que pode ser explicada pelo modelo com os fatores explicativos.Transições de fase - uma mudança em um recurso que caracteriza um sistema físico;Aqui muda especialmente de sólido para líquido e líquido para vapor e as mudanças reversas.Fenologia - Estudo do tempo dos fenômenos associados ao ciclo anual da vegetação.Floema - tecido vascular vivo onde ocorre a translocação de fotoassimilates (SAP).Fotorrespiração - análoga às reações de carbono (ciclo de Calvin);Catalisado por Rubisco, mas usando O2 como substrato em vez de CO2;Não deve ser misturado com a respiração "verdadeira", embora eventualmente leve à liberação de CO2 análogamente à respiração.

Definições

Fotossíntese - Processo onde as moléculas de carbono orgânico (açúcares) são formadas a partir de CO2 e H2 O em cloroplastos de plantas verdes usando radiação solar como fonte de energia.Eficiência fotossintética - parâmetro no modelo ideal de controle estomático da fotossíntese.Pigmentos fotossintéticos - um grupo de macromoléculas que participam da absorção de comprimentos de onda seletivos da luz quanta e transferindo a excitação para processos onde está quimicamente ligado;por exemplo.clorofilas, carotenóides e xantófilas.Centro de reação fotossintética - um complexo de várias proteínas, pigmentos e outras macromoléculas;O local onde excitações moleculares originárias da luz solar são transformadas em uma série de reações de transferência de elétrons.Radiação fotossinteticamente ativa (PAR) - Número de quanta leve na faixa visível (400-700 nm) da radiação solar.FitoElement - elemento de vegetação.Teoria do modelo de tubo-relação constante entre a área transversal de popa de Sapwood e a área de folhagem acima.Plastídeos - organelas celulares funcionando na fotossíntese (cloroplastos), outros processos biossintéticos (leucoplastos) e armazenamento de energia (amiloplastos).Podsol - Os solos geralmente se desenvolvem sob florestas de coníferas boreais.Os podzols são caracterizados pela lixiviação de material orgânico ácido e íons inorgânicos dos horizontes A e E ao horizonte B espodico, caracterizado pelo enriquecimento de sesquióxidos e Humus.Podsolização - Formação do solo do podsol.Temperatura Potencial - A temperatura que o pacote ou fluido adquiriria se levasse adiabaticamente a uma pressão de referência padrão, geralmente a pressão do nível do mar (1.013 milibares).Precisão - variação aleatória no modelo ou medição.Pressão - Força por unidade de área de materiais sólidos, líquido ou gás.Processo - converte material e/ou energia em uma nova forma ou move material através de uma membrana.Proteínas-grandes macromoléculas construídas a partir de unidades de aminoácidos e dobradas em uma estrutura tridimensional complexa.Radiação (radiação eletromagnética)-O terceiro modo de transporte de calor ao lado da condução e fluxo a granel (convecção).Transporta calor pela velocidade da luz no vácuo.Energia de radiação-energia transportada na forma de radiação eletromagnética por fótons.Forçamento radiativo - Forçação radiativa é a mudança na rede, descendente menos para cima, irradiância (expressa em W M - 2) na tropopausa devido a uma mudança em um fator externo da mudança climática, como, por exemplo, uma mudança noConcentração de dióxido de carbono ou a saída do sol.Geralmente, a força radiativa é definida como a mudança média global e anual na radiação líquida resultante de alterações em fatores externos em relação ao ano de 1750.

Definições

xxi

Substâncias reguladoras - compostos que controlam a ativação, biossíntese e catabolismo de substâncias funcionais;por exemplo.Muitos metabólitos, hormônios, íons.Resíduo - a diferença entre o valor medido e modelado.Respiração - Formação de ATP a partir de ADP através da oxidação de substâncias orgânicas por processos metabólicos das células vivas.Umidade relativa (RH) - A proporção, expressa como uma porcentagem, do teor de vapor de água no ar e se estivesse saturado com água na mesma temperatura.Rizosfera - A zona que circunda as raízes das plantas.Exsudatos de raiz - moléculas ou íons emitidos por raízes.Soma residual de quadrados (RSS) - a soma dos quadrados dos resíduos.Rubisco-ribulose-1, 5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco) é uma enzima usada no ciclo Calvin para catalisar a primeira etapa principal da fixação de carbono.Escovo - a quantidade de água por unidade de espaço e tempo deixando um ecossistema como líquido.Sabu de Sabão - o tecido do xilema mais jovem e externo em hastes, consiste em células vivas envolvidas na condução da água.SBL - A camada limite atmosférica estratificada é o ABL, onde o fluxo negativo de flutuabilidade na superfície diminui a turbulência.Senescência - o processo de envelhecimento de uma organela, célula, órgão ou indivíduo inteiro.Fluxo de calor sensível - Calor associado ao movimento de ar mais quente/frio.Radiação de ondas curtas-um termo usado para descrever a energia radiante nos comprimentos de onda visíveis, quase ultravioleta e no infravermelho próximo.A radiação de ondas curtas pode ser tão amplamente definida como entre 0,1 e 5,0 µm.SMARE-Estação para medir as relações ecossistemas-atmosfera.Horizontes do solo - As camadas do solo diferentes em características das camadas adjacentes como resultado dos processos de formação do solo.Classes de textura do solo - agrupamentos de tamanho de partículas do solo (como solos arenosos, argilosos e argilosos) com base nas proporções relativas de várias frações de tamanho de partícula (argila, lodo, areia, cascalho e pedras).Armazenamento da água do solo - quantidade de água na camada superior de até 1 m de solo por 1 m2 (unidades litros m -2 ou mm).Constante solar - Quantidade da radiação eletromagnética de entrada do sol por unidade de área horizontal, na superfície externa da atmosfera da Terra.A constante solar inclui todos os tipos de radiação solar, não apenas a luz visível.É aproximadamente 1.366 W m -2, embora isso flutua durante um ano.SOM-o solo Orgânico A matéria denota todo material orgânico biologicamente derivado e morto em vários estágios de decomposição no solo ou na superfície do solo, excluindo a porção acima do solo das plantas vivas.Elemento do Espaço - Tão pequeno volume espacial que os fatores ambientais não variam dentro dele.Espectro-Distribuição da radiação eletromagnética em função do comprimento de onda ou frequência.

xxii

Definições

Estabilidade da atmosfera - No estado de equilíbrio, uma parcela aérea não tem tendência a subir ou cair e, em seguida, a atmosfera está no estado neutro;Na atmosfera estável, os movimentos para cima ou para baixo são inibidos, levando a uma mistura fraca, enquanto na atmosfera instável a mistura é forte.Estável - sistema ou propriedade que não muda.Estado das substâncias funcionais - regularidades nas substâncias funcionais geradas pela ação do sistema de regulação.Cavidade estomática - espaço de ar no tecido de mesofila abaixo de um estoma.Condutância estomática - parâmetro em modelos de fotossíntese, transpiração e outros fluxos gasosos entre folhas e atmosfera introduzindo difusão de moléculas de gás.Estrutura dos organismos vivos - Compostos de carbono estáveis em organismos vivos formam sua estrutura.Subtheory - teoria dentro da metatoria.Sucessão - mudanças ordenadas na composição ou estrutura de uma comunidade ecológica.A sucessão que ocorre após a sucessão inicial foi interrompida é chamada de sucessão secundária.Escala sinóptica - escala em que os processos meteorológicos ocorrem na ordem de 1.000 km e 1 dia.Erro de medição sistemática - viés nas medições.Taiga - anteriormente se referiu à floresta de coníferas pelos siberianos, hoje em dia um significado mais geral, referindo -se a diferentes florestas do hemisfério norte, floresta boreal.Tensiômetro - dispositivo usado para determinar a tensão da água da matriz no solo.Ter - respiração total do ecossistema.Terpenos-um grande grupo de isoprenoides voláteis e não voláteis;Os principais componentes da resina (terebintina) em árvores de coníferas.Consulte "Isoprenoides".Radiação terrestre-radiação de onda longa emitida pela superfície da Terra e sua atmosfera.Radiação térmica - radiação eletromagnética emitida da superfície de um objeto devido à temperatura do objeto.Tilacóides - estruturas de membrana em cloroplastos, abrigando o sistema de pigmentos usado na captura de radiação solar;Os tilacóides do grana são empilhados enquanto os tilacóides estroma são não acumulados.Elemento do tempo - intervalos de tempo tão curtos que os fatores ambientais não variam durante o assunto.Tecido - um grupo de células intimamente conectadas com função semelhante dentro de um órgão.Corra de gás - gás ou gases que representam menos de 1% em volume da atmosfera da Terra.Transpiração - fluxo de vapor de água através de estômatos.Transporte - move material ou energia no espaço.Troposfera - camada mais baixa da atmosfera começando na superfície e subindo até 10 km nos pólos e 15 km no equador.Fluxo turbulento - uma forma de fluxo de fluido no qual flui flui de maneira desordenada em caminhos irregulares;O fluxo turbulento ocorre quando as velocidades de fluxo são altas, caso contrário, o fluxo é laminar.

Definições

xxiii

Pressão do turgor - pressão hidrostática da água dentro das células.Sistema instável - sistema ou propriedade que muda.UV-radiação ultravioleta, eletromagnética com um comprimento de onda entre raios-X e luz visível (UVA = 315-400 nm, UVB = 280-315 nm).Variação - Média da distância quadrada da variável aleatória da média da população.Tecidos vasculares-Os tecidos onde substâncias (por exemplo, água, fotoassimilates, nutrientes minerais) são transportados longitudinalmente por longa distância;Xilema, floema.Luz visível - radiação eletromagnética com um comprimento de onda entre 380-750 nm.VOC - compostos químicos orgânicos voláteis.Tensão da água - Força por unidade de superfície da área da água (pressão negativa, sucção).Plantas xeromórficas - plantas adaptadas estruturalmente a ambientes secos, podem suportar a seca prolongada e ter ponto de prolongamento inferior a –1,5 MPa.Xilema - tecido vascular, onde ocorre o transporte de água e solutos.

Colaboradores

AAKALA, Universidade de Helsinque de Tuomas, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Aalto, Universidade de Helsinque de Juho, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Aalto, Pasi Universidade de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Altimir, Universidade de Nuria de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia B ̈ack, Universidade de Jana de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia, Universidade de Boris Frankfurt, Instituto de Ciências Atmosféricas e Ambientais, Altenh ̈Speakers 1, 60438 Frankfurt / Main, Alemanha, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Dal Maso, Mikka (a) ICG-2: Troposph ̈ulich, 52425 J ̈ulich, Alemanha, (B) Universidade de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia

xxv

xxvi

Colaboradores

Duursma, Remko (A) Universidade do oeste de Sydney, Centro de Ciência das Plantas e Alimentos, Bolsa Bloqueada 1797, Penrith South DC, NSW 1797 Austrália, (b) Macquarie University, Departamento de Ciência Biológica, N.S.W.2109, Austrália Garcia, Universidade de Heli de Helsinque, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Grëonholm, Universidade de Helsinque de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Hëakkinen, Instituto de Pesquisa Florestal Finlandesa de Risto, Unioninkatu 40 A, 00170 Helsinque, Finlândia Hëanninen, Universidade Heikki de Helsinque, Departamento de Ciências Biológicas e Ambientais, P.O.Caixa 56, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Hari, Universidade de Helsinque Pertti, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Havimo, Universidade de Helsinque de Mikko, Departamento de Gerenciamento de Recursos Florestais, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Hell´en, Instituto Meteorológico Finlandês Heidi, P.O.Caixa 503, 00101 Helsinque, Finlândia Hiltunen, VEIJO HYYTIëal¨a estação de campo florestal, Universidade de Helsinque, Hyytiëalëantie 124, 35500 Korkeakoski, Finlândia Hëolt¨a, Universidade Teemu de Helsinki, Departamento de Ecologia Florestal,P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Ilvesniemi, Instituto de Pesquisa Florestal Finlandesa de Hannu, P.O.Caixa 18, 01301 Vantaa, Finlândia J˜ogiste, Universidade de Ciências da Vida da Kalev, Instituto de Engenharia Florestal e Ryral, Kreutzwaldi 5, 51014 Tartu, Estonia Juurola, Eija University of Helsinki, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Këahkëonen, Universidade de Mika de Helsinque, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia

Colaboradores

xxvii

KANG, AHTO UNIVERSIDADE DE CIÊNCIAS DE VIDA ESTONIA, Instituto de Engenharia Florestal e Ryral, Kreutzwaldi 5, 51014 Tartu, Estonia Keronen, Universidade de Petri de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Kiivek ̈as, Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Color, Universidade de Pasi de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia K ̈oster, Kajar Estonian University of Life Sciences, Instituto de Engenharia Florestal e Ryral, Kreutzwaldi 5, 51014 Tartu, Ettonia Kulmala, Universidade de Lisa de Helsinque, Departamento de Floresta Eccology, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Kulmala, Universidade de Helsinque de Markku, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Kurola, Jukka (A) Universidade de Helsinque, Departamento de Ciências Ambientais, Niemenkatu 73, 15140 Lahti, Finlândia, (B) Departamento de Applialology, Universidade de Helsinque, 014, Finlândia, Finlândia, Lauri Universidade de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Launiaen, Universidade de Samuli de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Lahti, Finlândia Lahti, Ninikuja Matches 2, 33900 Tampere, Finlândia Linkossalo, Universidade de Helsinque de Tapiio, Departamento de Ecolologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Liski, The Guys Terming Environment Institute, Departamento de Pesquisa, Programa de Pesquisa para Mudanças Globais, P.O.Caixa 140, 00251 Helsinque, Finlândia

xxviii

Colaboradores

M ̈akel ̈a, Universidade de Annki de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia M ̈onen, Petter v ̈arri ̈o Estação de pesquisa subartic, Universidade de Helsinque, 98800 Savukoski, Finlândia Nikinmaa, Universidade de Ero de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Nilsson, Universidade de Douglas Estocolm, Departamento de Ciência Ambiental, 10691 Estocolmo, Suécia Palva, Universidade de Tecnologia de Lauri, Laboratório de Eletrônicos Aplicados, PO.Box 3000, 02015 Hut, Finalland Perland P.O Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia PET ̈AJ ̈A, Tukka (A) Universidade de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia, (b) Laboratório de Sistemas Terra e Sun, Divisão de Química Atmosférica, Centro Nacional de Pesquisa Atmosférica, P.O.Box 3000, Boulder, CO 80307-5000 EUA Pihlatie, Universidade de Mari de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Pohja, Toivo Hyytiëalëa Florestry Field Station, Universidade de Helsinque, Hyytiëal¨entie 124, 35500 Korkeakoski, Finlândia Pohjonen, Veli Vuche Helsinque, 98800 Savukoski, Finlândia Porcarl-Castell, Universidade de Albert de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Pulkinen, Minna University of Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Pumanen, Universidade de Helsinque de Jukka, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia

Colaboradores

xxix

Rapanen, Universidade de Jouni de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Ravonen, Universidade de Maarit de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia ¨ Rannik, Universidade de Ullar de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Riipinen, Ilona Universidade de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Rita, Universidade de Helsinque de Hannu, Departamento de Gerenciamento de Recursos Florestais, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Salkinoja-Salonen, Universidade de Mirja de Helsinque, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Schiestl, Universidade de Pauliina de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Siivola, Universidade de Erkki de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Simojoki, Universidade de Helsinque de Asko, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Smolander, Universidade de Sampo de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Sogacheva, Universidade de Helsinque de Larisa, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia TuomenVirta, Instituto Meteorológico Finlandês Heikki, P.O.Box 503, 00101 Helsinque, Finlândia Váanen, Universidade de Helsinque de Päiviiv, Departamento de Ecologia Florestal, P.O.Caixa 27, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia Vesala, Universidade de Timo de Helsinque, Departamento de Física, P.O.Caixa 64, 00014 Universidade de Helsinque, Finlândia

Capítulo 1

Introdução Pertti Hari

1.1 Antecedentes Quando a Terra nasceu, cerca de 4,54 bilhões de anos atrás, as regularidades no comportamento do material e da energia levaram ao desenvolvimento das propriedades da atmosfera, superfície terrestre e oceanos.A entrada de energia por radiação solar logo se tornou a influência externa dominante no planeta.Todo o material emite radiação térmica e sua intensidade aumenta com a temperatura.Se a radiação solar permanecer inalterada por um período prolongado, e se a radiação térmica pelo globo for menor que a entrada de energia solar, a temperatura global aumenta até atingir a temperatura na qual a entrada de energia do sol e a saída da radiação térmicapela terra são iguais.Em princípio, o mesmo acontece se a saída por radiação térmica for maior que a entrada solar, mas a temperatura global diminui neste caso.A entrada de energia solar gera e gera uma complexa circulação de energia e material no mundo.Essa circulação de energia inclui vários fenômenos bastante diferentes, como: absorção e emissão de radiação, evaporação e condensação da água, troca de calor entre material sólido e líquido e gás e convecção pelo fluxo de massa.A atmosfera amortece a troca diurna de energia e, portanto, reduz a diferença de temperatura entre dia e noite.A entrada de energia solar também gera um complexo ciclo de água entre a superfície do globo e a atmosfera.Parte dessa energia é gasta em fazer com que a água evapore de oceanos, lagos e outros corpos de água ou de superfícies úmidas.O vento transporta essa água e sua energia térmica latente em longas distâncias.O vapor de água condensa em partículas de aerossol no ar e subsequentemente cai como chuva para a superfície do globo.A água que não é absorvida no chão ou evaporou flui como rios para os oceanos.No início, os ciclos de energia e água dominaram o mundo por longos períodos até o surgimento da fotossíntese.Posteriormente, o ciclo de carbono tornou -se Universidade de P. Hari de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia P. Hari, L. Kulmala (Eds.) Floresta boreal e mudança climática, C Springer Science+Business Media B.V., 2008

P. Day

importante para o sistema global.A fotossíntese extraiu CO2 de um rico suprimento na atmosfera e permitiu que ela fosse absorvida pela vegetação.O material vegetal tornou -se fonte de energia e matéria -prima para micróbios e animais.Grandes quantidades de material orgânico foram depositadas no fundo do oceano e no chão.Nos anos posteriores, esses antigos repositórios se tornaram uma fonte de combustíveis fósseis.Enquanto isso, o processo resultou em uma concentração atmosférica reduzida de CO2, que começou a desacelerar a fotossíntese e a formação de matéria orgânica até que fosse atingida uma concentração de CO2 atmosférico relativamente estável e baixa.Os fluxos de energia, água e carbono estão fortemente interconectados.Por exemplo, a concentração de CO2 afeta a fotossíntese e a emissão de radiação térmica no espaço, a fotossíntese está conectada à transpiração e os compostos orgânicos voláteis emitidos pela vegetação contribuem para o crescimento de partículas de aerossol após reações químicas no ar.Assim, qualquer grande mudança em um dos sistemas de circulação é refletida nos outros.A radiação solar tem sido bastante estável há milhões de anos e os sistemas de circulação no mundo atingiram estados relativamente estáveis nos quais apenas pequenas variações ocorrem em torno de valores médios estáveis.Os fluxos de energia, água e carbono e a operação dos ciclos de água e carbono determinam em grande parte a vegetação e a característica climática em cada local.A vegetação local e o clima respondem a quaisquer mudanças na circulação de energia, água e carbono na atmosfera.A fotossíntese permitiu a evolução das espécies de plantas, micróbios e animais.Surgiu um grande número de plantas muito diferentes, micróbios e espécies animais, cada uma delas se especializou para utilizar algum recurso em terra ou em oceanos.A evolução é um processo muito lento: por exemplo, a evolução do homem exigia milhões de anos.Normalmente, pelo menos milhares de gerações são necessárias para desenvolver uma nova espécie, embora existam exemplos de evolução bastante rápida.A maioria das árvores florestais vive cerca de algumas centenas de anos, mas algumas espécies clonais, como Populus Tremula, podem viver milhares de anos.Assim, a evolução das árvores é lenta, como foi o caso dos seres humanos.Árvores, vegetação moída, micróbios e animais em um local específico interagem e impõem pressões umas sobre as outras, geralmente se desenvolvendo juntas na evolução.É assim que os ecossistemas e tipos de vegetação característicos surgiram para lidar com ambientes específicos.As florestas tropicais são caracterizadas por um clima úmido e quente, desertos por um clima seco e quente e florestas boreais por um clima frio e úmido em latitudes altas.Árvores de coníferas dominam as florestas do norte;A vegetação do solo é rica e grandes quantidades de matéria orgânica se acumularam no solo desde a última Era do Gelo.Temos muito pouca informação sobre as condições no mundo na escala de tempo de milhões de anos.No entanto, alguns materiais podem ser encontrados que podem ser datados e que refletem a temperatura do ar ou as concentrações de gás características de seu período de formação.As fontes de informação mais valiosas sobre a escala de tempo de milhões de anos são os geccores retirados da Antártica ou da Groenlândia.Pequenas bolhas de ar no gelo permitem a determinação das concentrações atmosféricas de CO2 quando o gelo foi formado por acumular neve.Além disso, a proporção de isótopos estáveis de oxigênio reflete as condições de temperatura do oceano ao redor das regiões do Ártico e da Antártica.

1. Introdução

Os núcleos de gelo que foram extraídos da Antártica e da Groenlândia por pesquisadores indicam que a concentração atmosférica de CO2 variou em uma faixa de 200 a 300 ppm durante os últimos milhões de anos.Alterações na concentração atmosférica têm sido lentas;Eles acontecem em uma escala de tempo de 10.000 anos.Isso é compreensível porque a quantidade de dióxido de carbono necessária para essas mudanças é grande e os processos naturais podem gerar esses valores apenas lentamente, exigindo de um milênio a 10.000 anos.Em contraste com essas grandes variações, a concentração atmosférica de CO2 tem sido estável a cerca de 280 ppm nos últimos 10.000 anos (Fig. 1.1.1a).Os isótopos estáveis de oxigênio indicam que a temperatura variou simultaneamente com a concentração atmosférica de CO2.Períodos de baixa concentração de dióxido de carbono atmosférico foram mais frios e os de alta concentração mais quentes do que as temperaturas médias.Além disso, nos últimos 10.000 anos, a temperatura foi relativamente estável e mais quente que a média, de acordo com os dados do núcleo no gelo (Fig. 1.1.1b).O recente período estável de 10.000 anos foi longo o suficiente para que surgiram ecossistemas com o clima, e surgiu um padrão bastante claro dos tipos de vegetação.No hemisfério norte, as áreas terrestres ao norte de 70◦ N são tundra;Entre 70◦ e 50◦ N, eles apoiam florestas de coníferas boreais.As florestas de madeira são normalmente encontradas mais ao sul, a partir de 50 ° N de latitude.A população humana era muito pequena há 10.000 anos e aumentos no tamanho da população foram lentos até o desenvolvimento da medicina e da tecnologia modernas.Nos últimos séculos, as sociedades se desenvolveram de acordo com o clima

Concentração de CO2 (ppm)

400

350 300 250 200

Anomalia de temperatura (° C)

150 2

0 −2 −4 −6 −8 −400

-300

-200

-100

Milhares de anos atrás

Fig. 1.1.1 (a) Concentração de CO2 e (b) Desenvolvimento da temperatura durante os últimos 420.000 anos.Os dados de concentração são compilados de três fontes (i) núcleos de gelo de Vostok (Barnola et al., 2003), (ii) Dados do núcleo de gelo da estação siple (Friedli et al., 1986) e (iii) medidas atmosféricas (Keeling e Worf,2005).As temperaturas são determinadas nos isótopos do núcleo de gelo de Vostok como diferença dos valores atuais (Jouzel et al., 1987, 1993 e 1996; Petit et al., 1999)

P. Day

condições.Cada região desenvolveu seus próprios métodos de produção de alimentos para sua população.As espécies de culturas e métodos agrícolas foram escolhidos para utilizar efetivamente as características locais do clima predominante.O desenvolvimento da agricultura permitiu o crescimento da população humana;Campos para colheitas e animais foram capazes de produzir rendimentos muito maiores por hectare do que poderia ser encontrado através da reunião e caça.Uma população crescente exigia a limpeza de mais terras para a agricultura.Por milênios, a solução foi queimar florestas e transformá -las em campos.Assim, grande parte da floresta temperada da Europa já foi destruída pelos tempos medievais.No entanto, a magnitude da agricultura antes do ano de 1700 era tão pequena que o ciclo de carbono não respondeu claramente a essa crescente destruição de florestas.Após o final da década de 1700, como resultado da revolução industrial, uma tendência crescente na concentração atmosférica de CO2 pode ser vista.E desde então, a industrialização tem sido intensa e quase sempre baseada na energia liberada dos combustíveis fósseis.A atmosfera respondeu com muita clareza;A concentração de CO2 na atmosfera aumentou 100 ppm desde esses tempos.Assim, atividades humanas, uso de combustíveis fósseis e destruição de florestas, interromperam a circulação anteriormente estável de carbono da atmosfera à vegetação, ao solo superficial e à camada superficial dos oceanos.A circulação de energia e água está intimamente ligada ao ciclo do carbono, assim com a mudança de circulação de carbono, os fluxos de energia e água estão respondendo, e estamos enfrentando mudanças climáticas.Existem, no entanto, vários fenômenos envolvidos nessa mudança que são pouco compreendidos.As florestas estão reagindo e continuarão a reagir às mudanças na concentração atmosférica de CO2, temperatura e disponibilidade de nitrogênio e água.As reações das florestas geram feedbacks positivos e negativos nas mudanças climáticas, acelerando ou amortecendo -as.Neste livro, analisamos o metabolismo e o crescimento das florestas e aplicamos nosso entendimento resultante à interação entre florestas e mudanças climáticas.Como exemplo, usamos florestas boreais, pois (i) elas são um dos tipos dominantes de vegetação florestal, (ii) temos uma longa tradição em sua pesquisa e (iii) temos medidas versáteis de duas estações de pesquisa na Finlândia, conhecidas comoManchas I e SMARE II (Seção 2.5).

1.2 Ferramentas teóricas que precisamos urgentemente de entendimento e explicações causais dos efeitos das mudanças climáticas nos ecossistemas florestais boreais.O conhecimento teórico foi utilizado com sucesso em física desde os dias de Galileu e Newton.Da mesma forma, devemos entender as regularidades fundamentais subjacentes ao crescimento e desenvolvimento de florestas boreais.A teoria é a ferramenta para sistematizar nosso conhecimento e expressá -la de uma forma condensada.A teoria deve primeiro ser formulada e, posteriormente, testada com dados de campo e laboratório.As deficiências observadas devem ser melhoradas até que a teoria passe bem nos testes.Posteriormente, a teoria pode ser aplicada à análise dos efeitos das atuais mudanças climáticas nas florestas boreais e aos efeitos das florestas boreais nas mudanças climáticas.Nossa abordagem metodológica segue as idéias

1. Introdução

Apresentado por Tuomivaara et al.(1994) e Bunge (1996, pp. 6-7, 30-32, 49, 68-72, 79, 124-126, 179-180).O ponto de partida da formulação da teoria é reconhecer que existem regularidades permanentes e gerais que não conhecemos.O objetivo da pesquisa é descobrir as regularidades permanentes e gerais que governam as relações causais y = f (x),

(1.2.1)

Onde Y é o recurso a ser estudado, X é um fator desconhecido e F é uma função desconhecida que vincula X e Y. Como todos os fatores e a função na equação acima são desconhecidos, eles devem ser especificados antes que quaisquer declarações possam ser feitas.O tema do presente livro compreende uma ampla gama de escalas, desde tecidos por meio de indivíduos e ecossistemas até florestas boreais e fenômenos muito diferentes, como fotossíntese, formação de estrutura de árvores, sequestro de carbono nas florestas boreais e formação de aerossol devido a emissões de florestas.O fluxo adequado de informações entre escalas entre diferentes fenômenos é a chave para entender o desenvolvimento natural das florestas e também os distúrbios causados pelas atuais mudanças climáticas.Uma metatia é construída para fornecer contornos gerais para as teorias dos fenômenos envolvidos.A metatia consiste nos conceitos e idéias básicas.Construímos teorias para cada fenômeno em sua escala sob a orientação da metateria.Dessa forma, as análises de diferentes fenômenos em vários níveis falam o mesmo idioma, permitindo o fluxo de informações adequado entre fenômenos em suas escalas.Os conceitos básicos da metatia definem as propriedades fundamentais do sistema.Nossa análise está focada nos recursos e fenômenos que os conceitos básicos cobrem;Esses recursos que eles não cobrem são omitidos como não são importantes.Dessa forma, os conceitos básicos atraem limites para as teorias envolvidas na análise.Conceitos básicos coerentes em diferentes teorias não são suficientes para garantir o fluxo adequado de informação;Em vez disso, os mesmos tipos de idéias devem ser aplicados para analisar diferentes fenômenos em vários níveis.As idéias básicas da metatia são formuladas usando conceitos e palavras previamente definidos de linguagem comum.Essas idéias unem os conceitos básicos da metatoria e descrevem as características biológicas, químicas e físicas mais importantes dos fenômenos em diferentes níveis e utilizam conhecimento de outras disciplinas.

Conceitos básicos A metatoria inclui dez conceitos básicos.Eles definem as características mais essenciais dos fenômenos estudados, de tecidos às florestas boreais.A definição de conceitos básicos na metatia começa com a introdução do processo.Por definição, um processo converte material e/ou energia em uma nova forma ou move material através de uma membrana.A fotossíntese forma açúcares a partir de dióxido de carbono e água usando energia solar.Assim, é um processo de acordo com a definição na metatoria.

P. Day

Da mesma forma, a formação de novos tecidos, isto é, crescimento, captação de nitrogênio por raízes e crescimento de aerossol são processos.Os processos são quantificados com as quantidades de material convertidas ou penetrantes através de uma membrana.Os processos também são caracterizados por sua taxa: a taxa é o fluxo de material ou energia gerada pelo processo em consideração.Os fatores ambientais, por definição, são aqueles recursos no ambiente que afetam os processos.A intensidade da luz, a temperatura e a concentração de dióxido de carbono têm efeitos na fotossíntese.Assim, pelo menos esses três são fatores ambientais.Existem muitos outros fatores que são essencialmente concentrações que afetam os processos: vapor de água no ar, íons de nitrogênio e água no solo.As substâncias funcionais permitem os processos metabólicos em organismos vivos.A maioria da estrutura das células vegetais é formada por paredes e membranas celulares, que são esqueletos passivos para o metabolismo.Todas as reações bioquímicas têm enzimas de catalisação específicas, bombas de membrana transportam ativamente material através de membranas e pigmentos capturam quanta leve.Assim, enzimas, bombas de membrana e pigmentos formam os compostos funcionais.Os compostos de carbono estáveis formam a estrutura dos organismos vivos, e as células são suas unidades estruturais básicas.Células semelhantes formam tecidos;Eles constroem organismos e, finalmente, os organismos formam ecossistemas.A estrutura envolve vários níveis que têm seus processos e fenômenos característicos.Características geométricas, composição química e massa caracterizam a estrutura.Uma estrutura ordenada é chamada de hierarquia.Os diferentes níveis de estrutura e tempo formam a hierarquia dos ecossistemas.O transporte move material ou energia no espaço.As longas distâncias a serem atravessadas por materiais dentro das árvores têm cientistas intrigados há muito tempo, e os fenômenos de transporte ainda estão sendo pesquisados ativamente.O transporte é caracterizado por fluxos, isto é, material ou energia transportada por uma unidade de área durante um tempo unitário.Os organismos vivos têm sistemas de regulação bioquímica que controlam as substâncias funcionais.Novas substâncias são sintetizadas ou ativadas, as substâncias funcionais existentes são decompostas ou inativadas.O sistema de regulação bioquímica e seus efeitos no metabolismo receberam menos atenção do que merece.Novos processos metabólicos, estruturas e regulamentos bioquímicos e melhorias nos existentes emergem na evolução.Esses novos recursos são testados contra os existentes no processo de seleção natural.Se a nova característica contribui para o sucesso da espécie, ele tem a tendência de se tornar mais comum.Esse processo resulta em lentas "melhorias" das espécies, à medida que se adapta ao ambiente de sua localização.A evolução desenvolveu o sistema de regulação bioquímica para lidar com o ciclo anual de luz e temperatura muito regular e forte que é uma característica dos fatores ambientais nas florestas boreais.O ciclo anual do metabolismo abrange as mudanças no sistema de regulação bioquímica, em substâncias funcionais e na vegetação correspondente da estrutura com o ciclo anual do ambiente.Nos ecossistemas boreais, o ciclo anual é bastante extremo, e as adaptações mostradas por plantas e animais precisam ser correspondentemente bastante pronunciadas.

1. Introdução

Além do ciclo anual, existem mudanças lentas (ou seja, durante o tempo de vida dos indivíduos) e as mudanças irregulares no ambiente.Acclimations são mudanças no sistema de regulação bioquímica, em substâncias funcionais e na vegetação que corresponde à estrutura fina com mudanças lentas e irregulares no ambiente.Em contraste com as adaptações, que ocorrem em escalas de tempo evolutivas, as aclimaturas ocorrem ao longo de dias, semanas e meses e não envolvem alterações na composição genética.As idéias básicas vinculam conceitos entre si.Essas relações bastante gerais serão especificadas quando teorias de fenômenos específicos forem construídos.Dessa forma, eles descrevem o tratamento em cada capítulo.Idéia básica 1: Os fatores ambientais podem ser bem definidos apenas em elementos de espaço e tempo suficientemente pequenos devido à sua grande variabilidade.As propriedades do ambiente determinam o nível mais detalhado da hierarquia.A grande variabilidade é característica da luz, mas também algumas concentrações e temperaturas variam fortemente no espaço e no tempo.Idéia básica 2: Fatores ambientais e as substâncias funcionais determinam a conversão de material e energia nos processos.As relações entre processos e fatores ambientais podem ser determinadas apenas no nível do espaço e dos elementos do tempo devido à grande variabilidade do ambiente.Idéia básica 3: O transporte é um fenômeno físico.Fatores físicos como diferença de pressão ou movimento térmico das moléculas geram material e fluxos de energia e devem ser analisados utilizando conhecimento físico.Idéia básica 4: Transporte e processos Efeito nos fatores ambientais.As propriedades temporais e espaciais dos fatores ambientais devem ser analisadas.O desenvolvimento da concentração atmosférica de CO2, por exemplo, deve ser conhecido no passado e o aumento previsto deve ser levado em consideração ao avaliar o desenvolvimento de florestas boreais no futuro.IDEA BÁSICA 5: Os níveis espaciais de hierarquia são elementos espaciais das florestas de tecido, indivíduo, ecossistema e boreal;Os níveis temporais de hierarquia são elemento do tempo, ano e período de rotação.A utilização adequada das informações obtidas em um nível mais detalhado e a análise das propriedades emergentes são as chaves para a transição entre os níveis.Idéia básica 6: Processos eficientes, estruturas e regulamentos bioquímicos se desenvolveram durante a evolução.O surgimento de novas características e seu teste contra os existentes resultam em soluções metabólicas, estruturais e regulamentares eficazes;Podemos assumir que eles estão próximos dos melhores possíveis.Soluções eficientes podem, pelo menos em alguns casos, ser encontradas como soluções de problemas de otimização.Idéia básica 7: O ciclo anual do metabolismo foi bem testado durante a evolução e permite que os indivíduos utilizem a alternância muito regular de períodos de calor e congelamento no clima das florestas boreais.IDEA BÁSICA 8: As aclimatação, envolvendo processos e regulação bioquímica foram testadas durante a evolução apenas se os fatores ambientais que geram a aclimatação variaram durante a vida útil dos indivíduos.Assim, a maioria das aclimaturas beneficia o indivíduo aclimatador, como mudanças causadas pelo aumento do sombreamento ou do déficit de água no solo.A concentração atmosférica de CO2 variou consideravelmente durante os últimos milhões de anos.No entanto, as mudanças foram tão lentas que durante

P. Day

A vida útil dos indivíduos a concentração tem sido estável.O presente aumento está fora da faixa testada durante a evolução.Assim, a aclimatação ao CO2 pode beneficiar ou prejudicar o indivíduo e não podemos prever as aclimatação das florestas boreais para aumentar o CO2.Idéia básica 9: Conservação de massa, energia e momento é uma característica fundamental na natureza.Os compostos químicos e a forma de energia podem mudar, mas o número de átomos e a quantidade total de energia não mudam nos processos ou no transporte.A definição de metatia: uma teoria t do domínio d é uma metatia se o domínio d for um conjunto de teorias (http://en.org/wiki/metatheory).Assim, a metatia lida com teorias, não com fenômenos na natureza.No nosso caso, o domínio de nossa metatia são teorias que lidam com florestas boreais ou mudanças climáticas em sentido amplo.Cada teoria tem seus próprios conceitos específicos, mas devem ser casos especiais dos conceitos na metatia.Além disso, as teorias têm suas próprias idéias, mas precisam ser casos especiais das idéias em nossa metatia ou a teoria podem ter suas idéias específicas, que não contradizem, com as idéias básicas em nossa metatoria.O exemplo a seguir pode esclarecer a diferença entre metatoria e teoria e como a metatia é utilizada para estruturar o livro.A fotossíntese forma açúcares usando o CO2 atmosférico e a energia de radiação solar como matéria -prima.Assim, a fotossíntese é um processo e a concentração de CO2 e a intensidade da luz são fatores ambientais.Existem pigmentos, bombas de membrana e enzimas envolvidas na fotossíntese, que permitem o processo.Esses pigmentos, bombas de membrana e enzimas são substâncias funcionais.A formação de açúcares depende da intensidade da luz, concentrações de CO2 na mesofila e em substâncias funcionais (Idea Básica 2).A difusão transporta CO2 dentro do estoma (idéia básica 4).A operação do estoma é muito eficaz para controlar o fluxo de CO2 e o fluxo de H2 O (idéia básica 6).Assim, as características fundamentais da teoria que lidar com a fotossíntese (Seção 6.3.2.3) são descritas nas metatororias, mas as características específicas da fotossíntese são introduzidas com conceitos e relacionamentos mais precisos entre eles.Nosso livro inclui uma coleção muito versátil de teorias que lidam com vegetação, solo florestal, aerossóis e mudanças climáticas.Os fluxos de material e energia têm papel importante nas teorias e a conservação de massa e energia é amplamente utilizada ao modelar diferentes fenômenos em instrumentação, vegetação e atmosfera.Todas as teorias são formuladas dentro da metatia, que permite a comunicação entre as teorias.As teorias serão construídas dentro da metatoria descrita acima.Em seguida, o fenômeno em consideração é analisado pela primeira vez, os processos e fenômenos de transporte são identificados e as relações entre si e o ambiente são analisadas.A apresentação semântica assim derivada é visualizada com símbolos referentes a conceitos básicos, influências e quantidades e fluxos de material/energia (Fig. 1.2.1).Esses símbolos serão usados ao longo do livro.

1. Introdução

Quantidade de material ou processo de energia reguladora bioquímica do fator ambiental

Transporte

Estrutura da propriedade física Material / influência do fluxo de energia

Substâncias ficcionais

Fig. 1.2.1 Símbolos que descrevem os conceitos básicos a serem usados na visualização de idéias teóricas

As regularidades particulares nas florestas boreais e na interação entre mudanças climáticas e florestas boreais agora podem ser analisadas com os conceitos básicos;Processo, transporte, fatores ambientais, hierarquia, regulamentação bioquímica, ciclo anual e aclimatação.Os conceitos básicos permitem descrição aproximada da realidade, eles não correspondem totalmente aos fenômenos nas florestas boreais, mas cobrem as características mais essenciais do fenômeno em consideração.Assim, podemos introduzir conceitos teóricos YTH e XTH para tratar o fenômeno.As idéias básicas cobrem as conexões mais importantes entre os conceitos básicos.Eles têm um papel importante, juntamente com os resultados de outras ciências, especialmente a física e a química, na formulação do modelo teórico para descrever o relacionamento que f supunha que existe na realidade (Eq. 1.2.1).Dessa maneira, podemos desenvolver o modelo teórico de YTH = Fth (xth, a) + εth, (1.2.2) onde YTH é a resposta e xth denota os fatores explicantes na teoria, εth é a diferença entre o real eResposta teórica e A denota os parâmetros no modelo.A quantidade εth é considerada uma variável aleatória.São necessárias medidas da resposta e dos fatores explicantes para avaliar o desempenho do modelo teórico.Isso introduz uma complicação adicional, pois as medições sempre incluem erros sistemáticos e aleatórios.Seja εm, y e εm, x os erros de medição aleatória de yth e xth e yth e xth os valores medidos

P. Day

de Yth e Xth.Se omitirmos o erro sistemático e assumirmos que os erros são aditivos com o sinal a ser medido, então yth = yth + εm, y

(1.2.3)

Xth = xth + εm, x

(1.2.4)

e quando as equações acima são introduzidas no modelo teórico, obtemos yth = fth (x + εm, x) + εth + εm, y

(1.2.5)

O ruído de medição dos fatores de explicação gera ruído na resposta modelada.Seja εm, f (x) denota a variação aleatória na resposta modelada gerada pelo ruído de medição do XTH.Obtemos y = fth (x) + εth + εm, y + εm, f (x)

(1.2.6)

Assim, quando estamos analisando dados de campo, sempre temos quatro componentes no modelo.A variação nas respostas observadas, que é explicada pela teoria e é determinística e três componentes aleatórios causados pelas deficiências dos ruídos da teoria e da medição.Testar com medições de campo das regularidades assumidas, especialmente explicações causais, é um processo complicado e inclui elementos aleatórios.No entanto, o teste com medições permite a avaliação do desempenho da teoria e avaliação da confiabilidade das previsões com base na teoria.

1.3 O objetivo do entendimento do livro dos efeitos das atuais mudanças climáticas nas florestas boreais e dos feedbacks das florestas boreais às mudanças climáticas é urgentemente necessário.A mudança do clima se reflete no metabolismo das florestas boreais;Por exemplo, o aumento da concentração atmosférica de CO2 acelera a fotossíntese.Essas mudanças no metabolismo geram respostas nos ecossistemas florestais boreais.Este livro é uma tentativa de preencher essa necessidade de conhecimento em diferentes escalas, utilizando o pensamento teórico dentro da mesma tecnologia de pesquisa quantitativa metatia e moderna.Os objetivos deste livro são: (i) formular teorias dentro da metateria em vários níveis de florestas boreais, utilizando a compreensão dos fenômenos em um nível mais detalhado (ii) para quantificar e testar as teorias (iii) para aplicar os resultados obtidos para analisare prever os efeitos das mudanças climáticas e da silvicultura nas florestas boreais (iv) para analisar e prever os feedbacks da floresta boreal sobre a mudança climática

1. Introdução

O livro consiste em 11 partes.Após esta introdução, o segundo capítulo lida com os métodos quantitativos aplicados, modelagem e medições.Posteriormente, os conceitos básicos, fatores ambientais, estrutura, transporte e processo são tratados separadamente.Processos, transporte e estrutura são combinados no Capítulo 7 para lidar com árvores, ecossistemas e atmosfera.As conexões entre os processos, o transporte e a estrutura são analisadas no nível das árvores no capítulo 8. Os resultados obtidos são utilizados na construção de um modelo de ecossistema florestal, chamado MicroForest.No capítulo 9, o modelo resultante é testado com dados obtidos das fronteiras sul e norte das florestas boreais.O modelo construído é aplicado à análise da resposta das florestas boreais às mudanças climáticas e aos efeitos das florestas boreais nas mudanças climáticas no capítulo 10. O livro fecha com algumas observações, resumindo vários pontos importantes e conjectando alguns desenvolvimentos para ofuturo.

Capítulo 2

Metodologias

2.1 Antecedentes Pertti Hari Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

Qualquer ambiente boreal é um sistema dinâmico que interage com seu ambiente natural e antropogênico em diferentes escalas de tempo.Um sistema florestal boreal pode ser dividido em vários subsistemas, que se afetam através da energia e dos fluxos de matéria.Ao estudar um sistema multicomponente complexo como uma floresta boreal, pode -se abordar as interações e o sistema como um todo de várias direções.Quantidades físicas que descrevem a floresta em seu estado atual podem ser medidas, bem como sua variabilidade no tempo.Se os processos que afetam o sistema e suas interações forem bem conhecidos, pode -se modelar o sistema e prever o comportamento futuro das quantidades físicas selecionadas.Em uma fase de pós-processamento, os parâmetros modelados e medidos podem ser entrelaçados com o auxílio de métodos estatísticos.Isaac Newton estabeleceu a base da física por vários séculos e, além disso, ele estabeleceu uma tradição de modelagem dinâmica que ainda é muito vital.O uso de métodos newtonianos era muito limitado em ecologia até o início do século XX.A única aplicação de modelos dinâmicos em ecologia com uma longa história é a das equações de Lotka-Volterra que descrevem a interação Predator-Prey.As possibilidades limitadas de medição e grande variação evidentemente prejudicaram qualquer uso em escala maior de modelos dinâmicos.Os métodos estatísticos foram desenvolvidos durante a primeira metade do século XX.Os experimentos de campo agrícola precisavam de métodos para conclusões adequadas sob as irregularidades práticas decorrentes da variação espacial e temporal, bem como a heterogeneidade do material e do manejo.Projetos experimentais e testes estatísticos foram assim desenvolvidos pela primeira vez para culturas de campo.Os inventários florestais utilizaram muito cedo os métodos estatísticos que foram desenvolvidos para amostrar populações e tirar conclusões sobre suas características.Essas idéias ainda são usadas na determinação das propriedades florestais em várias escalas.P. Hari, L. Kulmala (Eds.) Floresta boreal e mudança climática, C Springer Science+Business Media B.V., 2008

P. Day, A. Mëakelëa

Antes de uso extensivo de computadores, ou seja, até a década de 1970, os cálculos necessários limitaram fortemente o uso de métodos estatísticos.O rápido desenvolvimento de computadores e a criação de software estatístico permitiram cálculos maciços sem limitações práticas anteriores.Isso resultou primeiro no uso mecânico e não crítico de métodos estatísticos sem compreensão real da base dos cálculos.Uma opinião compartilhada por muitos foi que a pesquisa ecológica consiste em medições de campo, juntamente com a análise estatística com computadores feitos pelos profissionais.A importância do vínculo entre o problema da pesquisa e a análise das medições estava ausente em grande parte, e os resultados obtidos da análise estatística mesmo bem feita eram de valor científico limitado.A situação melhorou nas últimas décadas, mas ainda há uma necessidade de melhores vínculos entre o problema da pesquisa, a teoria subjacente e a análise estatística.A modelagem dinâmica na ecologia florestal se beneficiou da análise de sistemas desenvolvida para o tratamento da dinâmica de sistemas complicados.Embora a aplicação de modelos baseados em equações diferenciais ou diferenciais esteja aumentando, seu uso ainda é bastante limitado.O principal motivo é evidentemente o esforço de programação bastante tedioso que geralmente é necessário para realizar os cálculos.Software eficiente, no entanto, foi desenvolvido durante a década de 1980 e programas como Stellatm e PowersImtm tornaram pelo menos aplicativos simples de execução;Além disso, eles são úteis no ensino.

2.2 Modelagem dinâmica Pertti Hari e Annikki fizeram da Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

Crescimento e desenvolvimento são conceitos essenciais na ecologia florestal;O foco da pesquisa é, portanto, predominantemente nas mudanças ao longo do tempo, não no estado estático das florestas.Isso é especialmente evidente quando consideramos a resposta das florestas às mudanças climáticas, por exemplo, os efeitos do aumento da concentração de CO2.Os métodos estatísticos convencionais concentram -se na análise de propriedades simultâneas, como relações entre várias propriedades do ecossistema florestal, por exemplo, o efeito de doses diferentes de nitrogênio no crescimento das árvores ou no volume de árvores em uma grande área.Em certas áreas de aplicação, esses são aspectos relevantes.Como o tema do presente livro lida com mudanças nas florestas, a modelagem dinâmica tem um papel fundamental no desenvolvimento de idéias teóricas e, consequentemente, no trabalho de campo relacionado.O ecossistema florestal pode ser visto como um sistema de processos que geram fluxos de material e energia entre os pools do ecossistema.A ferramenta básica na modelagem de tais processos é um contêiner com entrada e saída de material ou energia (Fig. 2.2.1).Seja x (t) denotar a quantidade de material ou energia no recipiente no momento t e i e o a entrada e a saída do contêiner, respectivamente.A construção do modelo dinâmico é baseada na idéia básica de conservação de massa e energia (Seção 1.2: Idéia Básica 9).A quantidade de material ou energia em

2 metodologias

Fig. 2.2.1 material ou energia flui em (i) e fora (o) de um recipiente

O contêiner x (t + ∆t) após um intervalo de tempo de comprimento ∆t é determinado usando x (t) e os fluxos i e o da seguinte forma: x (t + ∆t) = x (t) + (i - o) ∆t

(2.2.1)

Com métodos algébricos padrão, obtemos x (t + ∆t) - x (t) = i -O ∆t

(2.2.2)

Quando ∆t → 0, obtemos dx = i - O (2.2.3) dt a Eq diferencial.2.2.3 descreve a quantidade de material ou energia no recipiente.Embora o modelo seja muito simples, é uma ferramenta poderosa na análise de fenômenos nas florestas boreais e torna a operação a idéia básica 9 (Seção 1.2).Os processos metabólicos, físicos e químicos e o transporte de material ou energia geram fluxos dentro dos organismos vivos, entre organismos e seu ambiente e dentro do meio ambiente.Os modelos para os fluxos gerados por processos ou transporte serão construídos e serão combinados usando a Eq.2.2.3.Os modelos que descrevem a dependência do fluxo de fatores ambientais, enzimas e estrutura do sistema são sempre aproximações e podem ser formulados de maneiras diferentes.Os modelos incluem parâmetros cujos valores devem ser estimados.Um método estatístico padrão, isto é, minimizando a soma residual de quadrados, será aplicado.A estimativa geralmente é bastante problemática, pois os fatores ambientais estão fortemente interconectados e vários parâmetros geralmente têm efeitos semelhantes no comportamento do modelo.Esses problemas técnicos enfatizam a importância de uma atitude crítica na estimativa.Uma estrutura hierárquica é característica de nossa abordagem, do elemento tecidual às florestas boreais.A análise dos fenômenos em cada nível deve basear -se no conhecimento de um nível mais detalhado e em propriedades emergentes características do fenômeno em consideração.A metatia, que está por trás dos modelos em diferentes níveis na hierarquia, permite a combinação dos resultados obtidos.A própria metatia não pode ser testada devido à sua generalidade, e temos que aceitá -la ou rejeitar a base para a teoria.O principal critério na avaliação de uma metatia é sua utilidade demonstrada.

P. Hari, H. Rita

2.3 Métodos estatísticos Pertti Hari1 e Hannu rita2 1 Universidade 2 Universidade

de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia de Helsinque, Departamento de Gerenciamento de Recursos Florestais, Finlândia

O pensamento determinístico domina a modelagem dinâmica, como acontece em todas as chamadas ciências exatas, enquanto a variação aleatória é uma característica do reino do pensamento estatístico.O comportamento estocástico é uma propriedade do próprio fenômeno ou é uma interpretação das propriedades determinísticas como variação aleatória (ruído) para permitir sua análise estatística.O ruído devido a um aparelho de medição é o elemento estocástico mais evidente na pesquisa.Os procedimentos de randomização na amostragem são usados para converter recursos determinísticos em variação aleatória.A estatística matemática desenvolveu ferramentas eficientes para avaliar o papel da distorção de ruído nas conclusões.Neste livro, utilizamos amostragem para coletar dados da população e estimativa para obter os valores dos parâmetros em nossos modelos.Uma parte essencial da modelagem é a avaliação da bondade do ajuste do modelo.Os problemas de amostragem lidam com a caracterização de populações, como o comprimento médio das agulhas em uma floresta ou o volume de árvores em um país.O resultado pode, em princípio, ser obtido medindo todos os indivíduos da população.Isso é, no entanto, impossível na prática devido ao trabalho necessário para medições.A amostragem fornece ferramentas para caracterizar uma população, medindo apenas um número limitado de indivíduos.As medições são então transformadas em resultados de nível populacional usando métodos estatísticos.Deixe H denotar uma população composta por n indivíduos.A propriedade, x, dos indivíduos da população segue alguma distribuição com média µ e variação σ 2.O problema de amostragem é estimar os valores da média e variação usando apenas um pequeno número de indivíduos medidos da população.Na generalização estatística, a precisão das estimativas da média da população µ e a variação σ 2 é avaliada usando, por exemplo, intervalos de confiança.A chave para avaliar a precisão dos valores dos parâmetros relevantes é converter a propriedade determinística em uma variável aleatória.A coleção de indivíduos a serem medidos é chamada, por definição, uma amostra aleatória, se, se cada indivíduo na população H tiver a mesma probabilidade de ser selecionado para medição.A teoria estatística foi construída para amostragem aleatória e é válida apenas para subconjuntos de indivíduos adequadamente selecionados.A amostragem sistemática também é usada com frequência, mas não possui justificativa estatística clara.No entanto, a amostragem sistemática quando os indivíduos são selecionados com alguma regra determinística predeterminada, parece fornecer boas estimativas das características da população quando sabiamente usadas.Os inventários nacionais florestais são bons exemplos de amostragem sistemática bem -sucedida.Seja xi o valor observado na medição da ITH, x e s2 a média e variação da amostra, correspondentemente.Eles podem ser obtidos da seguinte forma:

2 metodologias

x =

1 n

1 (n - 1)

∑ xi

(2.3.1)

i = 1 n

∑ (xi - x) 2

(2.3.2)

i = 1

De acordo com o teorema do limite central, a distribuição de x pode ser aproximada com uma distribuição normal com média µ e variação σ 2 /n.Os parâmetros µ e σ 2 podem ser estimados pela amostra média x e variação S2.A suposição crucial nesse forte resultado é que os valores medidos são independentes um do outro.Isso significa que o valor de Xi não fornece informações sobre xi+1.A randomização fornece justificativa para o uso da análise estatística e é a chave para a generalização estatística.O teorema do limite central (CLT) permite a generalização da média e variação estimada para uma população, fornecendo intervalos de confiança para as estimativas obtidas.A duração desse intervalo é uma medida da precisão das estimativas.KS2.O intervalo de confiança do coeficiente para a média é calculado simplesmente como x ± √ n k é um percentil da distribuição normal;Para uma cobertura de 95%, ela é igual a 2. A aproximações de CLT que é usada aqui funciona bem para amostras tão pequenas quanto 30, especialmente se as medições vieram de uma população distribuída simetricamente.A fórmula é válida mesmo para amostras menores assim que elas vêm de uma população normalmente distribuída.Nesse caso, o percentil K deve ser retirado da distribuição de T, que fornece valores que excedem 2. Pequenas amostras de populações não normais exigem procedimentos não paramétricos.Os intervalos de confiança para a variação σ 2 também podem ser calculados.Como σ 2 não pode ser negativo, os intervalos resultantes, ao contrário da média, não são simétricos em relação ao valor estimado.Ambos os intervalos de confiança compartilham, no entanto, outra propriedade importante: quanto maior o tamanho da amostra n, mais curto é o intervalo de confiança.Isso é consistente com a intuição de que amostras maiores dão resultados mais precisos.É importante lembrar que o viés causado pela amostragem não aleatório não pode ser compensado pelo aumento do tamanho da amostra.Normalmente, os modelos incluem parâmetros cujos valores são desconhecidos.Os dados são usados para estimar os valores dos parâmetros.A soma dos quadrados das diferenças entre os valores modelados e observados em todos os pontos de dados é uma boa medida do acordo do modelo com os valores de parâmetros e os dados especificados.Seja y = fth (x, a) o modelo a ser aplicado, onde a denota o vetor de parâmetro.O problema de estimativa é determinar os valores de parâmetros relevantes em relação aos dados disponíveis.Deixe Yi denotar a resposta medida na medição da ITH e xi o valor medido dos fatores explicantes.Presume -se que as respostas observadas Yi consistem em dois componentes, o determinístico causado pelas variáveis explicantes e um termo de erro estocástico, ε, que geralmente se supõe ser normalmente distribuído com média zero e variação constante yi = fth (xi, a)+ ε

(2.3.3)

P. Hari, H. Rita

A soma residual de quadrados, RSS, é definida como n

Rss = y [yi - fth (xi, a)] 2] 2

(2.3.4)

i = 1

Entre os critérios potenciais para estimar A, minimizar a soma residual de quadrados é talvez o mais comum: o valor de A que minimiza o RSS min {rss} a

(2.3.5)

fornece a solução para o problema de estimativa.A solução do problema de minimização é fácil no caso de regressão linear, pois pode ser encontrada com operações simples de matriz.Modelos não lineares, comuns em ecologia, exigem métodos numéricos mais avançados.Os mínimos locais em potencial podem confundir métodos numéricos ao procurar um mínimo global: a soma residual mínima local dos quadrados pode ser bastante grande quando comparada com a melhor solução possível do problema de minimização.A inspeção cuidadosa do comportamento e dos dados do modelo deve ser usada para revelar as soluções mínimas locais.A existência de falta de fatores explicativos no modelo, bem como a forma de dependência de fatores incluídos, pode ser analisada usando resíduos.Qualquer comportamento sistemático nos resíduos ε é um sinal de fraquezas no modelo aplicado e permite a melhoria do modelo.Tradicionalmente, a análise estatística do ajuste do modelo concentra -se na detecção de quaisquer características sistemáticas nos resíduos.Isso geralmente resulta em melhorias no modelo e é adquirido um entendimento adicional.A proporção de variação explicada, PEV, é comumente usada como uma medida da bondade do ajuste do modelo.Ele fornece a proporção da variação da resposta medida que pode ser explicada pela variação dos fatores explicativos usando o modelo.O restante, isto é, 100 -PEV (ou 1 -PEV, se as porcentagens não são usadas) fornece a proporção de variação que não pode ser explicada pelo modelo.A variação dos resíduos determina esse componente de variação.O PEV é calculado para um conjunto de dados da seguinte forma: ⎞ ⎛ n n

∑ (fth (xi, a) - yi) 2 ⎟ ⎜ i = 1 ⎟ pev = 100 ⎜ n ⎠ ⎝1 - 2 (y - y) ∑ i i

(2.3.6)

i = 1

onde y é a média das respostas nos dados.A proporção de variação explicada, PEV, é normalmente calculada usando o mesmo conjunto de dados do qual os valores dos parâmetros foram estimados.Nesse caso, os valores estimados serão potencialmente ajustados para recursos específicos nos dados que não estão diretamente conectados ao próprio fenômeno.O valor resultante do PEV é, portanto, tendencioso em relação a valores maiores (isto é, 100%) e não é apropriado para a avaliação do desempenho do modelo.Esse viés é ótimo se o número de parâmetros estimados for grande em relação ao número de observações.Para conseguir um realista

2 metodologias

Estimativa do PEV, apenas esses conjuntos de dados que não foram utilizados na estimativa dos valores dos parâmetros devem ser usados em seu cálculo.Os resíduos têm duas fontes principais: eles refletem fracos na estrutura do modelo ou são devidos a erros de medição.O modelo teórico é a suposição derivada da teoria que trata da ligação entre as variáveis explicantes e a resposta.Esse relacionamento difere, no entanto, do relacionamento real existente na natureza.A diferença entre a resposta real e a resposta teoricamente modelada dá origem ao erro εth, onde o subscrito 'Th' significa teoria.Os ruídos de medição εm, y e εm, x de resposta e fatores explicantes, respectivamente, geram outros componentes de erro que contribuem para os resíduos.Como o ruído de medição εm, x serve como uma entrada para o modelo, ele deve ser convertido em um componente de variação de erro εm, f (x) na resposta, gerado medindo erros nos fatores de explicação.Isso pode ocorrer usando, por exemplo, simulações.Resumindo esses componentes, obtemos o termo de erro residual observado

E = eth + em.y + em, f (x)

(2.3.7)

Supondo que os três componentes residuais sejam independentes, obtemos var (ε) = var (εth) +var (εm. Y) +var (εm, f (x))

(2.3.8)

A variação residual foi dividida em três componentes.Na Seção 2.5.2, será mostrado que estimativas razoáveis de medição de componentes de ruído podem ser obtidas com medições especiais.Posteriormente, as informações incorporadas nos resíduos podem ser utilizadas nas conclusões e o componente mais fraco na pesquisa empírica podem ser identificados.A separação dos resíduos em três componentes estocásticos (Eq. 2.3.8) raramente é usada.Essa separação ajuda a avaliar a qualidade das medições.Se a medição dos ruídos dominar os resíduos, a tarefa principal é melhorar as medições, se possível, a fim de prosseguir com a parte empírica da pesquisa.A análise do papel da medição do ruído é continuada nas seções 2.5.2 e 6.3.2.3.A análise estatística não é uma ilha solitária;É ainda menos apenas um exercício técnico.Vários autores (embora não demais) imergiram a análise de dados em uma estrutura mais geral de inferência empírica, uma dessas abordagens é o método científico para a pesquisa ecológica de David Ford (2000).O design de experimentos talvez seja a parte das estatísticas em que a conexão entre teoria e dados pode ser vista como a mais clara.Este ideal foi representado de maneira clara em experimentos em ecologia: seu design lógico e interpretação usando a análise de variância por A.J.Underwood (1997).O pensamento estatístico, isto é, a compreensão heurística dos fenômenos aleatórios é uma análise eficiente dos dados da ferramenta.Um exemplo dessa abordagem é entender as estatísticas de Ott e Mendenhall (1995).

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2.4 nas medições de campo Tuukka petãajaa1,2, erkki siivola1, Toivo Pohja3, Lauri Palva4 e Pertti Hari5 1 Universidade

de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia e Sun Systems Laboratory, Divisão de Chema Atmosférica, Centro Nacional de Pesquisa Atmosférica, Boulder, CO, EUA 3 Hyytiëa 'Florestry Field Station, Finlândia 4 Universidade de Tecnologia, Laboratório de Eletrônicos Aplicados, Finlândia 5Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia 2 Terra

2.4.1 Antecedentes O objetivo das medições é fornecer informações sobre quantidades físicas.Um sistema de medição generalizado consiste em elementos de detecção, condicionamento e processamento de sinais e elementos de apresentação de dados.Todas essas etapas afetam as medidas e afetam o resultado final.Vamos tomar uma quantidade simples, como a temperatura do ar como exemplo.A temperatura do ar pode ser medida, por exemplo, com um detector de temperatura de resistência, onde, em um caso ideal, a resistência depende linearmente em função da temperatura.A mudança na resistência é convertida em um sinal de tensão em um circuito de ponte.Esse sinal analógico é amplificado e convertido em forma digital, que é armazenada em um computador e pode ser processada ainda mais para levar em consideração, por exemplo, fatores de calibração externos.O valor verdadeiro da temperatura do ar é, portanto, apenas indiretamente detectado em um único ponto no espaço e o sinal de medição é processado em uma sequência de etapas, que afetam o sinal de alguma forma.O desenvolvimento de medições de termômetro e temperatura por Celsius, Fahrenheit e Reamur estabeleceu medições que podem ser utilizadas em estudos ecofisiológicos.O monitoramento sistemático de temperatura começou em Uppsala, São Petersburgo e Edimburgo há mais de 250 anos.As temperaturas monitoradas sistematicamente que cobrem o mundo inteiro estão disponíveis há apenas pouco mais de 100 anos (Seção 10.1.2).Métodos e sensores mecânicos para descrever as propriedades químicas e físicas do meio ambiente foram desenvolvidas lentamente durante o século XIX e início do século XX.Esses métodos e instrumentos costumavam ser tediosos e quase impossíveis para o trabalho de campo.Eles, no entanto, desenvolveram vários princípios e soluções tecnológicas que ainda estão em uso.O desenvolvimento de sensores elétricos foi rápido durante o século XX, quando os princípios existentes de sensores mecânicos foram convertidos em sinais elétricos e exibidos com saída analógica ou em um gravador de gráfico.Esse desenvolvimento técnico permitiu o monitoramento em condições de campo e a precisão e a precisão da medição melhoraram.Os dados obtidos foram convertidos manualmente em forma digital para análise dos resultados com caneta e papel e de 1970 com computadores primitivos.Grandes conjuntos de dados eram impossíveis de analisar adequadamente e eles foram evitados.

2 metodologias

A digitalização das medições começou lentamente no início dos anos 1970.Primeiro, a saída foi convertida em forma digital;Os processadores posteriores também se tornaram componentes vitais dos sistemas de medição.Várias limitações técnicas anteriores foram superadas e novos princípios de medição foram criados.No entanto, sabemos por nossa própria experiência que as antigas tradições de medição e análise limitam a utilização de tais possibilidades novas, e acreditamos que novos instrumentos podem ser projetados e implementados para medições ecológicas.As medições ecofisiológicas têm três objetivos diferentes, que estão interconectados, mas devem ser claramente reconhecidos ao planejar e implementar sistemas de medição.O objetivo das primeiras medições de temperatura ecológica foi descrever a natureza, e isso continua sendo um objetivo muito importante.Precisamos de informações exatas sobre fatores e processos ambientais nas florestas boreais, especialmente em seu desenvolvimento durante os ciclos anuais.O teste de modelos é importante para o desenvolvimento de teorias dentro da metatoria.Assim, a produção de conjuntos de dados para testes planejados de modelos é um segundo objetivo importante para um sistema de medição ecofisiológico.Em um teste de um modelo, temos variáveis de resposta e variáveis explicantes.Para um teste adequado, precisamos de medições das quantidades correspondentes.A instrumentação deve produzir essas medições com precisão e precisão suficientes.A hierarquia é característica das florestas boreais de acordo com a metateria.A compreensão das transições entre os níveis requer informações específicas.O terceiro objetivo das medições é monitorar todas as informações necessárias para a transição adequada para níveis mais agregados na hierarquia.Os três objetivos das medições ecológicas se sobrepõem até certo ponto, mas cada uma delas gera alguns requisitos especiais para as medições e é por isso que os três objetivos diferentes devem ser claramente reconhecidos.O planejamento da instrumentação para obter dados para algum problema de pesquisa bem definido envolve várias opções que determinam o conteúdo das informações das medições.As necessidades da pesquisa devem ser ajustadas às possibilidades disponíveis e às restrições impostas pelo ambiente de medição e pelas propriedades físicas dos sensores.A média espacial e temporal ocorre frequentemente em sensores e geralmente é necessária para limitar a quantidade de dados.As taxas dos processos que geram os fluxos variam consideravelmente em diferentes escalas de tempo.O ciclo anual pode ser visto em todos os processos e o padrão diário também é muito evidente.O movimento das nuvens no céu gera forte variação na irradiância e é menos pronunciado para a temperatura, o que é claramente refletido nos processos.A escala de tempo do movimento de nuvens individuais é um minuto ou menos, e a de uma turbulência é de 0,1 s.A variação na radiação solar, temperatura e alterações nas concentrações de gases geram alterações nas taxas dos processos.Se a duração da medição de um fluxo for tão longa que os fatores que afetam a taxa do processo que geram a mudança de fluxo durante a medição, a relação entre o fluxo e os fatores explicantes será manchada.Isso interfere na análise dos dados.Assim, a duração da medição deve ser tão curta que os fatores explicantes permaneçam estáveis.

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A irradiância, especialmente dentro de um dossel, tem um caráter espacial claro.Se a área de resposta de um dispositivo de monitoramento for tão grande que inclua considerável variação espacial na irradiância, a relação entre a taxa do processo a ser medida e a irradiância será manchada pela integração espacial no sistema de medição.Assim, o sensor de fluxo deve ser tão pequeno que existe apenas uma variação espacial mínima na luz dentro do sensor.No entanto, para cobrir uma gama completa de condições e descrever a variabilidade, muitos desses sensores serão necessários.O planejamento técnico também é importante para medições adequadas.Detalhes bastante pequenos podem ser cruciais para obter dados informativos.Por exemplo, o aterramento adequado dos instrumentos reduz consideravelmente o ruído elétrico em sistemas automatizados.

2.4.2 Estratégia de medição As antigas tradições de medição ecológica florestal não abrangem o teste de modelos, embora seja geralmente o objetivo das medições.A qualidade dos dados determina em grande parte a gravidade do teste e é por isso que os dados devem ser o mais informativos possível.Sempre há variação na estrutura e nos processos de organismos vivos.Essa variação é problemática para o teste de modelos usando uma abordagem de amostragem estatística.Freqüentemente, as teorias são testadas com as medições realizadas de vários objetos em uma população.Assim, queremos testar o modelo y = fth (x, a) com os dados medidos no campo.Uma complicação adicional é encontrada se os parâmetros tiverem valores específicos de objeto.Se pegarmos uma amostra aleatória de uma população, a variação nos valores dos parâmetros A é convertida em variação aleatória.Assim, o valor do parâmetro para o objeto Ith AI é ai = a + ε

(2.4.1)

Seja xi j denotar as variáveis explicantes, yi j a resposta do i -ésimo objeto (i = 1, 2, ..., n) e jth medição (j = 1, 2, ..., m).Então obtemos para a soma residual de quadrados, RSS, M

Rss =

J i (yi j ∑ f (xi j, a + ε)) 2

(2.4.2)

j = 1 i = 1

A variação entre objetos é frequentemente grande devido à história diferente dos objetos e devido à variação genética.Isso gera variação residual adicional e reduz a gravidade dos testes.Evidentemente, os dados formados por várias medições do mesmo objeto devem ser preferidos, sempre que possível, no teste de uma teoria.Os ecossistemas florestais são diversos, tanto no espaço quanto no tempo.Muitas vezes, precisamos de informações sobre o comportamento temporal e a variação espacial.A medição do desenvolvimento temporal requer observações frequentes.Para poder capturar as alterações na quantidade de interesse, as medições devem ser tão frequentes que existem apenas pequenas alterações entre medições sucessivas.Esse requisito pode resultar em medições frequentes, mesmo mais de dez vezes em um segundo, como em um método de covariância do redemoinho.

2 metodologias

O número de pontos de medição do desenvolvimento temporal geralmente é muito limitado devido a altos custos, manutenção difícil e enormes conjuntos de dados.A cobertura espacial pode ser obtida com várias medições.Como as florestas boreais são espacialmente não hom*ogêneas, é necessário um grande número de pontos de monitoramento.Se o desenvolvimento temporal também deve ser observado, muitas vezes atendemos às limitações práticas e temos que comprometer.Uma estratégia combinada geralmente é uma boa solução;Em seguida, o desenvolvimento temporal é monitorado com alguns sensores em frequência suficiente e variação espacial é medida com campanhas usando instrumentação portátil.

2.4.3 Os instrumentos elétricos de precisão e precisão emitem um sinal, geralmente tensão ou corrente, que é convertido de uma quantidade medida.Este procedimento inclui várias etapas, que geram distúrbios na medição.O resultado obtido é sempre contaminado por erros que podem ser sistemáticos ou aleatórios.Os padrões usados na calibração não estão exatamente corretos, mas se enquadram em alguns limites especificados.As tolerâncias de vários padrões em pesquisa ecofisiológica são bastante amplas.Por exemplo, o padrão CO2 mais barato e mais comum está apenas dentro de ± 1% da concentração.Pequenas diferenças são determinadas quando a troca de CO2 é medida.Em seguida, a baixa precisão do gás controle gera erros sistemáticos bastante grandes.As propriedades dos componentes elétricos dependem da temperatura, portanto, todos os dispositivos de medição incluem um erro sistemático dependente da temperatura.Esse distúrbio é frequentemente corrigido, mas ainda assim o problema permanece, embora sua magnitude seja reduzida.As medições de luz são vulneráveis a reflexões e à deposição de sujeira nos dispositivos de medição.A condensação e a evaporação da água e outros gases geram erros sistemáticos nas medições da câmara.A precisão da medição descreve a magnitude do erro sistemático.O erro é fácil de determinar para um único dispositivo de medição, mas para grandes sistemas de medição, geralmente é muito problemático.Especialmente os fenômenos da superfície nas medições da câmara são difíceis de incluir na avaliação da precisão.Quando um mesmo objeto é medido próximo ao limite de detecção do instrumento em questão, o resultado varia, geralmente aleatoriamente em torno de um resultado adequado.Esse fenômeno é evidente quando os dispositivos elétricos são usados, porque os distúrbios elétricos geram oscilação no sistema.A variação aleatória esfrega o resultado e dificulta a detecção de efeitos, especialmente os pequenos.Uma precisão de medição é a medida do ruído.O desvio padrão do componente de ruído é uma característica prática da precisão de medição.Deve ser determinado para cada conjunto de instrumentação.A medição da precisão e da precisão obtém muito pouca atenção no trabalho de campo ecológico atual.Essa atitude reduz a qualidade dos dados, que perturbam as conclusões adequadas com base nos dados do campo.Apesar da variabilidade natural do medido

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Quantidades, os resultados devem ser reproduzíveis.Em um caso ideal, isso significa que o fenômeno detectado é medido simultaneamente, com vários instrumentos diferentes que dependem de diferentes métodos de detecção.Esses tipos de medições fornecem informações sobre a precisão do instrumento, precisão, relação sinal / ruído, comportamentos de deslocamento e histerese.Uma série temporal mais longa fornece estatísticas para o observável e também permite a análise de correlação com outras quantidades medidas.Durante as medições de longo prazo, surge uma nova questão importante adicional: a estabilidade e a manutenção dos dispositivos de medição.

2.4.4 Configuração de medição Nesta seção, alguns conceitos básicos de medição e aplicativos especiais selecionados são visualizados, concentrando -se em sistemas de medição de campo continuamente em execução.Na natureza, nada permanece estável, mas está em um estado transitório constante.As informações desejadas não estão em um único valor de medição, mas em um conjunto de amostras variadas com resolução temporal e espacial adequadamente determinada.Como o objeto é grande, ele deve ter gradientes e perfis nas quantidades medidas.Isso deve ser reconhecido e levado em consideração tanto nas medições quanto na fase de análise de dados.Tudo isso acima significa que as propriedades dinâmicas dos sistemas de medição são de importância crescente.Taxas de amostragem mais altas são desejadas, mesmo às custas de precisão.A média deve ser evitada em toda a cadeia de coleta de dados, a fim de manter a dinâmica e as estatísticas originais do alvo.Isso é essencial ao estudar sistemas não lineares - o caso usual.

2.4.4.1 Os efeitos da temperatura da temperatura a maioria dos processos atmosféricos e do solo são direta ou indiretamente e, por definição, também é uma medida de energia térmica.Uma ampla coleção de tecnologia de medição de temperatura é usada em estudos ecológicos, também incorporada em instrumentos para fins totalmente diferentes de uma maneira mais ou menos visível.Em um sentido prático e técnico, medir a temperatura com uma incerteza menor que 0,1 ° C é considerada uma tarefa trivial em uma perspectiva histórica da evolução da tecnologia, e resultados ainda mais precisos podem ser esperados.Mas a realidade é pior;A frase acima reflete apenas a qualidade geral, isto é, nível de desempenho técnico, de elementos de detecção comercial, que é apenas o primeiro link em um sistema de medição prático.Em uma medição de temperatura do ar livre, a radiação introduz maior erro sistemático que a incerteza do sensor, se for operada sem uma blindagem adequada.A Figura 2.4.1 apresenta um conjunto de sensor de temperatura aspirado usado na estação Smaar II.Além disso, a variabilidade espacial e temporal é maior que a precisão da medição.Em outras palavras, em estudos ambientais, o caráter ou a definição do objeto da medição não é trivial, pelo menos longe de uma rocha sólida em um laboratório

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Fig. 2.4.1 Termômetro aspirado usado na estação II em um conjunto de perfil vertical.Um ventilador elétrico alimenta o ar através de uma estrutura de tubo duplo de fibra de vidro pintada.A velocidade do ar que passa por um sensor PT100 centralizado e sombreado é de 4 m/s.Comparado a uma tela termômetro de madeira clássica, o erro de radiação é reduzido de aproximadamente 1 ° C para 0,1◦ C e o tempo de resposta térmica é reduzido de minutos para 10 s, que na prática corresponde ao tempo de resposta do sensor usado.O diâmetro do tubo externo é de 50 mm (fabricado por Toivo Pohja)

mesa.A temperatura do solo é outro bom exemplo.Medir a temperatura de um único ponto no solo não apresenta um desafio técnico: a variação é lenta e limitada em alcance.Mas quanto mais perto da superfície do solo o ponto de medição é, mais sensível é o resultado do deslocamento, o que é difícil de definir quantitativamente em solo não hom*ogêneo de maneira repetitiva.O problema da definição geométrica da configuração é enfatizada em um sistema multissensor, onde o objetivo secundário é calcular fluxos térmicos usando diferenças nos perfis espaciais medidos.Em algumas áreas, ainda são esperadas melhorias práticas na tecnologia de sensores.No nível da sessão ou da folha, o tamanho pequeno do alvo representa o principal problema: os instrumentos tendem a perturbar o objeto em estudo direta ou indiretamente, sombreando o alvo da luz.Nas aplicações, onde uma resposta rápida é desejada, há mais espaço para o desenvolvimento técnico.Um método de covariância do redemoinho é usado na análise micrometeorológica de gás e fluxo térmico.Ainda não possui um sensor rápido com o ar livre de tempo de resposta de 0,1 s, que pode suportar as condições momentâneas de glacê ou glacê com um anemômetro acústico combinado.

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Detectores de temperatura de resistência Vários materiais do condutor elétrico são úteis como detectores de temperatura do tipo resistência, que dependem de um princípio de que uma resistência depende da temperatura circundante.O primeiro critério na maioria das aplicações é uma estabilidade a longo prazo de uma característica conhecida de resistência termoelétrica.Isso é melhor atendido por materiais de resistor metálico puro, como platina, níquel ou cobre.A baixa sensibilidade e a não linearidade são questões secundárias e são facilmente compensadas por pós-processamento adicional.A platina é conhecida como um metal quimicamente inativo.Portanto, mesmo os sensores de fio fino aberto são realizáveis em aplicações em que é necessária uma resposta rápida em uma faixa de milissegundos.Uma construção usual é um fio enrolado em uma base de cerâmica, coberta com um tubo de aço, resultando em uma constante de tempo térmico de vários segundos de ar.Os impulsos mecânicos e térmicos causam lentamente defeitos em uma estrutura cristalina metálica, introduzindo erros, mas esses efeitos normalmente não são importantes para fins de monitoramento ambiental.Por exemplo, em uma tela do termômetro padrão, um sensor de platina pode ser usado por alguns anos com desvio esperado de menos de 0,2 ° C Quando empacotado e armazenado adequadamente, um sensor selecionado serve como uma referência de calibração de alta qualidade.Para platina, um coeficiente de temperatura de resistência é de 0,385 Ω ° C - 1 para um tipo PT100 padrão com 100 Ω a 0◦ C. Isso impõe apenas requisitos moderados ao sistema de processamento de sinal e instalações de campo.Um circuito de medição de resistência ao nível quase padrão é adequado, mas o suprimento de excitação pulsado e o cabeamento do sensor de 4 fios são preferidos.Os termistores de platina como variantes padronizados do tipo PT100 estão amplamente disponíveis, o que ajuda a manutenção de vários sistemas em execução continuamente.Os termistores de platina recém -desenvolvidos são baseados em um padrão de condutor de filme puscado ou impresso em um substrato de cerâmica, fornecendo um tamanho menor com componentes mais rápidos e baratos.Para um mercado automotivo em expansão, foram desenvolvidos novos sensores de resistores de PTC baseados em semicondutores, mas ainda passivos, foram desenvolvidos.Para servir sua área -alvo original, eles são econômicos, acidentados e um pouco mais sensíveis que os termistores metálicos.Eles são aplicáveis em sistemas multiponto de resposta lenta, como o perfil de temperatura do solo.O NTC-Termistores é construído sobre resistores de óxido de metal a granel com uma pequena concentração de impurezas para ajustar sua condutividade elétrica.A sensibilidade resultante é 5 a 10 vezes maior que para os sensores de platina.A função de resistência à temperatura é quase exponencial.Centenas de tipos para diferentes propósitos com precisão variável estão disponíveis comercialmente, mas sua intercambiabilidade entre produtos de diferentes fabricantes é ruim.

Termopares Um circuito elétrico conectado com junções entre condutores termoelectricamente diferentes forma um sensor de diferença de temperatura simples e robusta.Uma tensão é gerada entre dois fios, quando a configuração é exposta a uma diferença de temperatura.Isso é chamado de efeito termoelétrico ou de Seebeck.A tensão de saída de um

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O termopar é de apenas dez microvolts por grau Celsius em caso de cobre e Constantan.A amplificação adequada pode superar essa baixa sensibilidade, mas a precisão ainda está limitada ao nível de 1 ° C se a fiação padrão do termopar for usada.Se isso for suficiente, os termopares são econômicos e facilmente mantidos em instalações de campo multicanal.Como o termopar é um sensor inerentemente diferencial e livre de erro de compensação, é ideal para aplicações especiais, onde pequenas diferenças locais são medidas, excluindo variações absolutas de temperatura alvo.Configurações exemplares, onde os termopares são usados incluem com sucesso os sensores de fluxo de temperatura do solo, piranômetros termopile e psicrômetros de Peltier.

Os sensores baseados em circuitos integrados modernos da tecnologia de semicondutores oferecem uma variedade de sensores onde as funções de sensor e condicionamento de sinal são integradas ao mesmo componente.Nos sensores de circuito integrado (IC), o sinal é amplificado pela primeira vez e depois digitalizado e pré-processado.Isso simplifica a interface do sensor com os sistemas de coleta de dados.A detecção é geralmente baseada no comportamento natural dependente da temperatura de uma tensão de junção semicondutores.Como isso não é suficientemente controlado pelos processos de semicondutores padrão, as funções de calibração individuais são programadas na parte digital do circuito durante a calibração pós -calibração.Os semicondutores são sensíveis a tensões ambientais, como pacotes de plástico que penetram na umidade.A tensão de alimentação necessária para circuitos ativos excede alguns volts.Para um uso a longo prazo, os dispositivos semicondutores são vulneráveis à deterioração eletrolítica.Isso em combinação com excedentes espúrias tende a diminuir sua confiabilidade a longo prazo.Essas configurações precisam de proteção adicional e proteção de tensão transitória.Isso multiplica facilmente a tarefa total da instalação do sistema prático.Também as interfaces e protocolos de comunicação dos componentes inteligentes modernos tendem a ser específicos do fabricante, o que atrasa a aplicação de sistemas recém -desenvolvidos em grandes redes de medição.

2.4.4.2 A energia de radiação solar solar e terrestre é quase uma força motriz única para diferentes processos da Terra.A radiação aqui é considerada uma variável de campo multidimensional com um caractere espacial e espectral conectado a um comportamento temporal.Isso envolve uma coleção mista de instrumentos relativamente específicos adaptados a diferentes comprimentos de onda e tarefas.Para medir o balanço energético de uma floresta boreal, é preciso monitorar a radiação solar (comprimento de onda curta) e terrestre (onda longa, IR).A radiação solar recebida pode atingir um ponto de medição diretamente ou difundir com um detector.Parte da radiação é absorvida e a parte é refletida de volta ao espaço.Todos esses efeitos têm uma dependência do comprimento de onda.Um exemplo de construção para medições difusas de radiação é mostrado na Fig. 2.4.2.

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Fig. 2.4.2 Instalação para a radiação solar difusa na estação de medição Smear II

Nos estudos ecológicos florestais, a metodologia de radiação pode ser vista de dois pontos de vista básicos, o de um enérgico e o de um nível de processo.Do ponto de vista energético, o objetivo é monitorar o fluxo de energia radiante através de uma superfície conhecida.Do ponto de vista do processo, certos faixas discretas de comprimento de onda e dinâmica de radiação são as quantidades de interesse.Por exemplo, a radiação de faixa infravermelha está intimamente ligada à temperatura e, portanto, no transporte energético, enquanto a radiação visível utilizada na fotossíntese é de alta importância (Seção 6.3.2.3), ao estudar interações da atmosfera terrestre em um ambiente florestal boreal (Seção 7.2).A radiação ultravioleta é um fator determinante em muitos processos fotoquímicos atmosféricos (Seção 6.3.2.7).

Métodos calorimétricos A radiação solar de ampla espectro é tradicionalmente medida por métodos calorimétricos, isto é, medindo as diferenças de temperatura causadas pela energia de radiação absorvida em um alvo específico.Este princípio é facilmente adaptado à instrumentação eletrônica por um conversor termoelétrico, um termopilha.A termopilha é essencialmente um circuito de termopar cuja sensibilidade é aumentada conectando vários pares eletricamente em série entre os dois alvos de temperatura diferente.Isso resulta em uma multiplicação quase ideal de sensibilidade virtualmente sem um erro de deslocamento.Uma estrutura simplificada do piranômetro termopile é apresentada na Fig. 2.4.3, onde os elementos de detecção voltados para cima são cobertos com uma cúpula de vidro.Um radiômetro líquido pode ser construído de maneira semelhante, exceto que a base de referência escura é substituída por um absorvedor deprimido.Nesse caso em particular, a cúpula de vidro bloqueio de IR é então descartada e normalmente substituída por um escudo geral de polietileno.

2 metodologias

Fig. 2.4.3 Uma estrutura esquemática de um piranômetro térmico para medições globais de radiação solar.Uma cadeia de termopares (B) é conectada entre uma superfície de absorção preta (A) e uma base de referência (C).Um plano de sensor plano produz naturalmente um cosseno desejado em forma de sensibilidade angular características, mas os efeitos de limite e a cúpula de vidro tendem a distorcê -lo em ângulos mais baixos de incidência.A maioria dos piranômetros de qualidade moderada comercial (por exemplo, CM3, Kipp & Zonen B.V, Holanda SK08, Middleton Solar, Austrália, TP-3, Reeman, Estônia) seguem a função cosseno até 80 ° em ângulos de zênite solar em uma faixa de erro de ± 2%,que é uma especificação de OM WMO (Organização Meteorológica Mundial) para um piranômetro de boa qualidade e especificação ISO9060 de primeira classe

Ao utilizar a flexibilidade da estrutura termopilha, os sensores práticos de diferentes propriedades de sensibilidade angular podem ser construídos.As propriedades principalmente espectrais dependem do material de revestimento da superfície absorvente.A variação de absorvância inferior a 2% dentro da faixa de 0,1 a 40 µm é realizada em instrumentos padrão.A dependência do comprimento de onda de vários sensores disponíveis comercialmente é apresentada na Fig. 2.4.4.Embora uma termopilha de fabricação de objeto seja relativamente estável e resistente ao clima, uma cobertura de blindagem é usada na maioria dos instrumentos de campo.Materiais de cobertura prática, como quartzo e germânio ou silício, determinam suas propriedades espectrais e dividem os instrumentos em duas categorias úteis: modelos solares diretos e infravermelhos distantes geralmente chamados piranômetro e pirgeômetro, respectivamente.O comprimento de onda cruzado é de cerca de 2 µm.Os sensores térmicos são constantemente utilizados, bem definidos e confiáveis, instrumentos de campo e referências de calibração de alta qualidade em medições solares em que sensibilidade, velocidade e tamanho são questões menos importantes.Outro exemplo de dispositivos de medição de radiação é apresentado na Fig. 2.4.5, que representa um radiômetro de tubo absoluto (pirheliômetro, aktinômetro).A alta precisão do fator de sensibilidade é baseada em um princípio diferencial equilibrado (potenciométrico) usando potência resistiva controlada eletricamente como referência absoluta.Um fator -chave para a alta precisão é a equivalência dos receptores, por exemploEles devem responder termicamente igualmente aos poderes de incidentes radiantes e resistentes.Outras fontes de erros são eliminadas principalmente pelo princípio ou relativamente fáceis de

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Sensibilidade relativa

Densidade de potência espectral (W M - 2 nm - 1)

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 1,0

0,8

0,6 0,4 u

0,2 0,0 0

1000

2000 comprimento de onda (nm)

3000

Fig. 2.4.4 Dependência do comprimento de onda da radiação solar no nível do mar (a) e sensibilidade espectral de vários instrumentos (b).O espectro de radiação solar é filtrado suavemente (adaptado de Monteith e Unsworth, 1990).No painel B, P é o piranômetro com vidro (CM3, Kipp & Zonen B.V, Holanda) combinado com a banda de primeira classe ISO9060 de primeira classe ± 5%(linha tracejada).L apresenta o piranômetro de diodo de silício Li200SA (Li-Cor Ltd, NE, EUA) e U mostram ultravioleta-sensor (UV-biômetro, Modelo 510, Solar Light Co, Ltd, PA, EUA).Observe que a escala de densidade de potência espectral no painel superior representa a da irradiância solar.As curvas do sensor (b) são arbitrariamente escaladas para clareza no eixo de sensibilidade relativa

Fig. 2.4.5 Uma vista esquemática de um radiômetro de tubo absoluto (pirrheliômetro, aktinômetro), que é um instrumento básico em radiometria.Os receptores de cone de absorção preta, RF e RB, são idênticos e equipados com resistores de aquecimento e sensores de temperatura.O receptor traseiro atua como uma referência sombria com um poder de aquecimento de resistência constante, Pr.Se uma diferença de temperatura, TDIFF, for acionada a zero com uma fonte de alimentação controlada por feedback, PS, a potência radiante que entra no receptor frontal é diretamente a diferença de PR e PS.A precisão de referência ainda é melhorada fechando sequencialmente o obturador, S. A potência da fase escura, PS é usada como PR no modo contínuo.O tubo frontal com as aberturas (a) define a área de medição efetiva e o campo de visão, geralmente 1◦ para medições diretas de radiação solar

2 metodologias

caracterizar.Uma série de instrumentos, designada como PMO6, baseada nesse princípio, é construída em Physikalisch-Meteorologisches Obsevarorium Davos (Busa e Frëohlich, 1986) para vários projetos de medição de solo e espaço.Sua incerteza é determinada por diferentes métodos independentes em menos de 0,2%.Inovações recentes no campo de sensor de infravermelho, como sensores matrículas para imagens de IR-video ou termopilos de filme fino usados em térmicos de IR de ponto único, oferecem novas possibilidades para medir alvos tradicionalmente difíceis, como folhas ou até temperatura da agulha em condições de campo.Além de ser um alvo pequeno e sensível, envolve um complexo processo de troca de calor e material impulsionado pela radiação por dois meios-aquecimento e par-que fica dentro de um cross-country metrológico das medições de temperatura e radiação (Kolari et al., 2007).

Métodos fotoelétricos Uma conversão fotoelétrica direta (Einstein, 1905) é realizada em uma junção semicondutiva, o bloco básico de construção de circuitos integrados modernos.Por materiais adequados e processamento, a conversão é quase ideal em muitos aspectos necessários nos sensores de radiação: alta sensibilidade, ampla faixa dinâmica e linear, mesmo 9 décadas, tamanho pequeno e alta velocidade.A indústria moderna de semicondutores oferece uma ampla coleção de componentes optoelétricos como muito baixo custo, produtos de volume de massa ou dispositivos personalizados específicos do cliente.Os fotodiodos comerciais fornecem meios econômicos promissores para sistemas multicanal (medição de luz) de várias estruturas geométricas necessárias nas medições da luz florestal.Muita atenção deve ser dada à construção da interface óptica e mecânica em torno do componente de detecção original.As características angulares e espectrais são remodeladas e a durabilidade ambiental precisa de melhorias adicionais.Tudo isso deve ser realizado com um aumento mínimo do tamanho mecânico para evitar sombreamento, especialmente em layouts de campo multiponto (Aaslyng et al., 1999).Os semicondutores sempre sofrem de estresse ambiental, como umidade, alta temperatura e tensões perigosas.Eles apresentam desafios adicionais nos sistemas em que a interface óptica é o principal alvo de design.Um fator essencial de um sensor de radiação é sua característica de sensibilidade espectral.No caso dos semicondutores, é bastante complexo ou discreto se comparado aos sensores termoelétricos.Isso se deve ao fato de que apenas um conjunto limitado de materiais de base e doping são úteis em processos práticos de fabricação de semicondutores.Consequentemente, os fotodiodos são mais viáveis em certas aplicações de banda estreita do que para substituições de radiômetro de banda larga direta.Por exemplo, um fotodiodo de silício cobre naturalmente uma faixa espectral de 0,2 a 1 µm, mas ainda precisa de filtragem adicional para aproximadamente aproximadamente aproximadamente as características do piranômetro.Um sensor de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) é a aplicação de fotodiodos mais comum usada nos estudos de fotossíntese.Isso surge do fato de que o sensor é sensível à radiação na faixa de comprimento de onda (λ = 400–700 nm), o que corresponde aos comprimentos de onda mais importantes para a fotossíntese.Seu tamanho e velocidade pequenos são essenciais no nível da parte aérea ou mesmo no teste de modelos de células no campo.O

T. Petëajëa et al.Densidade de potência espectral (W m -2 nm - 1)

1,2 0,8 0,4 0,0

Sensibilidade relativa

1.0

0,8 0,6

0,4

F d

0,2 0,0 200

400

600 comprimento de onda (nm)

800

Fig. 2.4.6 Uma visão geral espectral das aplicações práticas selecionadas para medições de radiação ativa (PAR) fotossinteticamente ativas.O espectro de radiação solar no nível do mar (a) é adaptado de Monteith e Unsworth (2007), eixo de densidade espectral de potência.No painel B, o PAR representa a sensibilidade espectral de um sensor quântico de par ideal e é limitado entre os comprimentos de onda de 400 a 700 nm.Na escala de sensibilidade, a característica ideal do sensor quântico aparece como uma inclinação linearmente crescente.L é um sensor de diodo Li-190 comumente usado (Li-Cor Ltd, NE, EUA).F é um sensor de matriz de fibra óculos multiponto descrito em Palva et al.(1998a).D é um componente comercial de diodo de silício com um filtro de bloqueio de IR integrado (VTB9412B, por exemplo, optoeletrônico Vactec, EUA) (Palva et al., 2001).L, F e D são derivados de medições apresentadas em Palva et al.(1998a e 2001).As curvas do sensor são arbitrariamente escaladas no eixo de sensibilidade relativa

A taxa de amostragem desejada, em torno de 10 Hz, é facilmente alcançada (Palva et al., 1998a, 2001).A dependência do comprimento de onda do brilho solar e vários sensores de par são apresentados na Fig. 2.4.6.Uma série de pequenos sensores está medindo o par abaixo do dossel na Fig. 2.4.7.

2.4.4.3 A velocidade do vento e a direção do vento é uma quantidade vetorial, que possui um componente escalar (velocidade) e direção.Ambos precisam ser medidos.A direção do vento é apresentada em graus.Na meteorologia, a direção do vento é a direção da qual o vento está soprando.A velocidade média do vento pode ser medida com vários tipos de anemômetros.Um anemômetro de copo (Fig. 2.4.8) normalmente consiste em três ou quatro copos hemisféricos montados em hastes horizontais.A rotação do anemômetro de copo é proporcional à velocidade horizontal do vento.A direção do vento, por outro lado, pode ser medida com uma palheta de vento, que é uma placa, que vira na direção do vento.Tanto o anemômetro de copo quanto a palheta do vento nem sempre têm um bom desempenho quando a velocidade do vento

2 metodologias

Fig. 2.4.7 Uma série de pequenos sensores de par que medem a interceptação de luz na estação de medição de esfregaço II

Fig. 2.4.8 Um anemômetro de copo acima do local de esfrega

é baixo.Em particular, as medições de inverno são desafiadoras, pois o acúmulo de neve nas palhetas e xícaras de anemômetro aumenta a inércia dos instrumentos.Seus rolamentos também precisam de manutenção periódica.Em um anemômetro de fio quente, uma peça

T. PET \ 'E et al.

Fig. 2.4.9 Um anemômetro sônico congelado acima do local de esfrega

O fio é aquecido acima da temperatura ambiente com uma corrente constante ou mantida a uma temperatura constante.De qualquer maneira, há um fluxo de calor para longe do fio, ou seja, durante os ventos fortes, o fio esfria mais rapidamente do que durante os períodos calmos.Pode-se então relacionar a alteração na resistência ou na quantidade de corrente necessária para manter a temperatura e relacioná-las à velocidade do vento ao redor do anemômetro de fio quente.As medições de velocidade do vento com anemômetros ultrassônicos dependem do fato de que a velocidade do som viaja mais devagar contra o vento do que a favor do vento.Essa configuração consiste em um conjunto de transmissores e receptores de som, onde o som percorre uma distância conhecida (Fig. 2.4.9).O tempo que leva para o som viajar do transmissor para o receptor diz à velocidade do vento.O efeito da temperatura na velocidade do som é eliminado medindo o tempo de viagem nos dois sentidos entre um determinado par de transmissores e receptores.Por outro lado, isso permite a medição da temperatura do ar.Os transmissores e receptores estão alinhados para que o campo de vento tridimensional seja obtido.Os anemômetros ultrassônicos fornecem uma medição de resposta rápida da velocidade do vento, necessária nas medições de fluxo micrometeorológico.Uma resolução de tempo típica é de 20 Hz.Dentro de uma camada limite, a velocidade do vento muda em função da altura.Isso se deve ao arrasto flexionado ao vento pelos obstáculos no chão.Além disso, a direção do vento muda em função da altura.Para capturar esses recursos, é preciso fazer medições de velocidade do vento em diferentes alturas, por exemplo, de um mastro alto.Normalmente, a velocidade do vento é logaritmicamente proporcional à altura.Essa lei eólica logarítmica é local e varia de um lugar para outro, como é proporcional a elementos de rugosidade ao redor do mastro de medição, bem como à estabilidade atmosférica.

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2.4.4.4 Medições de chuva A precipitação tem sido uma das quantidades mais importantes a medir durante o curso da história, uma vez que afeta crucialmente a agricultura e o rendimento das culturas.A quantidade de chuva acumulada e a taxa de precipitação são parâmetros importantes para medir.Normalmente, a quantidade de chuva é medida com vários métodos de pesagem, onde a água da chuva é coletada em um vaso e a água acumulada é continuamente pesada ou medida usando uma configuração de caçamba.Também estão disponíveis detecção óptica de gotículas de água em um funil de coleção com um diodo a laser e um fotodetector.Com os modernos manômetros de pesagem, são possíveis taxas de precipitação para 0,01 mm H -1 com precisão de 0,04 mm.Atualmente, também são possíveis medições contínuas do tamanho das gotículas (distrômetro).A medição precisa da chuva provou ser uma tarefa bastante difícil.O vento afeta a coleção de chuva e neve em um navio.Além disso, algumas das gotículas são coletadas nas laterais da embarcação em vez do detector.Para aumentar a eficiência da coleta no navio de coleta, um escudo de vento deve ser usado.Um escudo de vento de Tretjakov comumente usado tem um desempenho melhor em relação à neve do que um escudo de vento selvagem usado antes dos anos 80.A evaporação afeta os métodos de coleta lenta.Em um terreno complexo, por exemplo, dentro de uma floresta boreal, é preciso ter em mente os efeitos causados pelas árvores circundantes.Algumas das gotículas de chuva serão coletadas pelo dossel.Parte dessa água cai devido aos ventos agitando os galhos das árvores e outros driblarão o tronco da árvore.Além disso, a chuva pode ter uma variabilidade espacial e temporal nítida, que afeta as medições e deve ser levada em consideração na interpretação dos dados.Um tipo de sistema de coleta de chuva é mostrado na Fig. 2.4.10.

Fig. 2.4.10 Coletor de chuva abaixo do dossel no local do Smear II

T. PET \ 'E et al.

2.4.4.5 A água do solo desempenha um papel importante nos processos biológicos e químicos que ocorrem no solo.É um dos principais fatores ambientais, juntamente com a temperatura do solo, que afeta os ciclos de carbono e nitrogênio no ecossistema florestal.A água é ligada no solo por vários mecanismos físicos e químicos.A maioria destes, como tensão superficial e força capilar, possui uma origem elétrica baseada no caráter dipolo elétrico das moléculas de água.Essas interações moleculares, juntamente com a estrutura dos poros do solo, resultam na quantidade macroscópica, tensão ou sucção da água do solo, geralmente chamado de tensão da matriz (Seção 5.4.3).A tensão da água é expressa em unidades de pressão.Em medições contínuas da água do solo no campo, dois métodos estão dominando: o domínio do tempo refletometria (TDR) medindo o teor de água e o tensiômetro que medem a tensão da água.

A tensão ou sucção do tensiômetro do solo é tradicionalmente medido com um tensiômetro, onde a pressão de sucção na fase líquida é diretamente comparada com a pressão ambiente através de um copo poroso em um alvo.Essa medição de pressão dentro de uma faixa de 100 kPa é facilmente automatizada eletronicamente e estendida a um sistema de campo multiponto.O desempenho do sistema é limitado pelo objeto de medição e pelas propriedades porosas da interface, como não -hom*ogeneidade e artefatos transitórios térmicos, vazamentos de água e borbulhar mais do que pelo dispositivo de detecção de pressão.Técnicas higrométricas ou psicrométricas podem ser usadas se o sensor entrar em contato e equilibrar com o solo na fase de vapor de água.Os métodos higrométricos raramente são usados no campo devido a seus problemas práticos em condições saturadas e sensibilidade transitória térmica, embora sua faixa de medição possa atingir a secura extrema.

O domínio do tempo refletometria (TDR) TDR é um método elétrico direto: permissividade elétrica ou constante dielétrica aparente de um volume de amostra é medido com um arranjo de eletrodo com o auxílio de um sinal de excitação.A permissividade elétrica está diretamente relacionada ao teor de água do solo, embora o relacionamento varie um pouco com o tipo e a textura do solo.Esta é uma tarefa de medição de impedância geral que pode ser resolvida com sinal de excitação de frequência constante adequadamente selecionado.O TDR é considerado um método de amplo espectro em que os componentes da complexa impedância elétrica, permissividade e condutividade são detectados praticamente independentemente.Originalmente na ciência do solo, por volta dos anos 80, as aplicações práticas eram construídas em torno de instrumentos de testador de cabo, onde o termo TDR se refere (Topp et al., 1980).No método TDR, um sinal de etapa é transmitido para uma forma de extremidade do cabo de transmissão

2 metodologias

uma linha de transmissão aberta enterrada no solo e a forma de onda refletida é registrada.A permissividade elétrica é avaliada a partir do registro comparando o comprimento elétrico, isto é, o tempo de viagem do sinal, com o comprimento físico do sensor.Como subproduto adicional, o método resulta na condutividade elétrica da zona alvo, que está relacionada à salinidade da água do solo.A condutividade é calculada a partir da amplitude da resposta de etapas refletidas que representa perdas resistivas na zona alvo (Dalton e Van Genuchten, 1986).Em um caso ideal, a forma de onda refletora é formada quadrada, mas na prática é fortemente suavizada devido às não hom*ogeneidades do solo alvo e à geometria do sensor.O volume efetivo da amostra não é estritamente restrito uniformemente em torno dos eletrodos do sensor.O resultado final é apenas sensível aos métodos de análise de pulso, especialmente na operação manual.A repetibilidade, essencial em uma análise de séries temporais, é melhor em sistemas automatizados usando algoritmos de análise de sinal numéricos.Uma medição TDR é facilmente aplicada a um sistema multiponto, mas requer multiplexadores de alta frequência e cabeamento de baixa perda.Sensores a distâncias de vários décimos de metros podem ser conectados a uma unidade central.O sistema deve lidar com frequências de sinal até algum GHz.Em contraste, a parte enterrada do instrumento é passiva simples e robusta.Os instrumentos de frequência constantes são usados e desenvolvidos cada vez mais.Com esses instrumentos, a frequência de medição é de cerca de 100 MHz, o que leva a uma construção relativamente simples de eletrônicos, embora a medição de impedância dos tamanhos da estrutura próxima ao comprimento de onda de medição não seja uma tarefa trivial.Geralmente, os eletrônicos ativos são integrados aos eletrodos enterrados.O cabeamento de alta frequência é assim evitado.Esses dispositivos geralmente fornecem apenas um sinal de saída representando o teor de água, que é mais facilmente influenciado pela atual condutividade elétrica do que nos sistemas TDR.A tensão da água pode ser medida usando o princípio do TDR quando os eletrodos do sensor são incorporados em um bloco de cerâmica porosa de propriedades hidrodinâmicas conhecidas, que determinam a dependência entre o conteúdo de água detectado do bloco e a tensão do solo circundante (equitensiômetro por dispositivos Delta-T).Esse método combinacional supera o limite teórico de 100 kPa de um tensiômetro normal, mas é mais propenso a erros causados por impurezas e baixa calibração.A calibração de um campo de água do solo, medindo a configuração, é uma sequência trabalhosa e lenta dos tratamentos de secagem de amostra em laboratório primeiro para determinar a relação entre o teor volumétrico de água do solo e a tensão da água do solo de várias amostras, possivelmente incluindo análise química.

2.4.4.6 Medições de gás Rastreio A atmosfera é composta principalmente de nitrogênio, oxigênio e vários gases nobres.Também o vapor de água na concentração variável é um componente importante.No entanto, existem muitos outros gases presentes em quantidades minúsculas.Esses compostos são chamados de gases de rastreamento.Apesar das concentrações minuciosas, elas são importantes nas escalas locais e globais.Suas concentrações são normalmente dadas na proporção de mistura, isto é,

T. PET \ 'E et al.

como a proporção de concentração molar de gás de rastreamento e concentração molar total de ar.Com a ajuda da lei ideal de gás, a taxa de mistura pode ser convertida em uma proporção de pressão de vapor de gás de rastreamento e pressão total.Dependendo do composto, as taxas de mistura são de partes por milhão por volume (PPMV, 10-6), peças por bilhão (PPB, 10 a 9) ou peças por trilhão (ppt, 10-12).A uma determinada pressão e temperatura, a taxa de mistura de um determinado composto também pode ser apresentada em unidades de µg m -3.Vários métodos estão disponíveis para medições de gás de rastreamento.Para uma visão geral abrangente das medições de gás de rastreamento, o leitor é referido a Heard (2006).Alguns dos gases de traço absorvem fortemente a radiação infra-vermelha (por exemplo, CO2 e H2 O).Essa propriedade pode ser utilizada em medições de concentração, pois a absorção de uma luz de fonte infravermelha conhecida é uma função da concentração de gás no ar ambiente.Como o CO2 absorve a radiação infravermelha, é um elemento-chave na perspectiva do aquecimento global.Sua concentração também fornece informações sobre a fotossíntese.A concentração de vapor de água pode ser medida com o mesmo princípio que o CO2, apenas o comprimento da onda deve ser alterado e a cuveta de medição no analisador deve ser menor devido à maior concentração.Um espelho de ponto de orvalho é um princípio de medição alternativo para o vapor de água, onde um espelho é resfriado até o início da condensação da água.A formação da camada líquida no espelho ocorre à temperatura do ponto de orvalho.A concentração de vapor de água pode ser calculada a partir da temperatura do ponto de orvalho e da temperatura seca do ambiente.Os comprimentos de onda que variam de UV a luz visível podem ser usados em espectroscopia de absorção óptica diferencial (DOAs).Isso permite a sensação remota de compostos com uma absorvância específica em uma banda de comprimento de onda curta.Muitos gases de rastreamento diferentes podem ser detectados com essa técnica, mas devido ao seu alto custo, este não é um método típico de monitoramento da qualidade do ar.Como uma molécula de gás absorve a radiação UV, fica excitada.Como posteriormente relaxa para um estado de energia mais baixo, emite espontaneamente a luz de um comprimento de onda distinto correspondente à diferença de energia.Esse fenômeno é chamado de fluorescência.Pode ser utilizado em medições de OH, vários halocarbonetos, SO2, CO e NO e NO2.A fonte UV pode ser uma lâmpada ou um laser.Alguns compostos são detectados após o término da conversão química.O mais importante desses métodos químicos é a quimioluminência, onde as reações produzem luz que é medida.Por exemplo, O3 e NO podem ser detectados com o auxílio de quimioluminência.Atualmente, a detecção de ozônio com uma variedade de corantes é rapidamente, para que possa ser aplicada às medições de fluxo de covariância do redemoinho (por exemplo, Keronen et al., 2003).A reação quimioluminescente de NO e O3 pode ser utilizada nas medições do NO.O dióxido nítrico (NO2), por outro lado, pode ser medido após a conversão catalítica ou usando uma técnica fotolítica para transformar o NO2 em NO.A conversão normalmente não é específica de NO2; portanto, outros compostos reativos de nitrogênio (por exemplo, NO3, HONO, HNO3, PAN) também são transformados em nenhum.Também métodos espectrométricos de massa podem ser usados para medir as concentrações de gás.Este método depende da detecção de íons carregados no vácuo com base em suas taxas de massa para cobrar.Primeiro, as moléculas de gás de amostra devem ser ionizadas, por exemplo, com ionização eletrônica ou ionização química.Os íons são então separados com base em suas diferenças na massa para cobrar (m z -1) com um filtro de massa, que pode ser um

2 metodologias

Quadrupolo, um sistema de tempo de vôo, um setor magnético ou uma armadilha de íons.Finalmente, a detecção de íons separados em m/z com um copo Faraday, multiplicador de elétrons secundários ou um canalizador.Os métodos espectrométricos de massa são usados para medir, por exemplo, concentração de ácido sulfúrico (Eisele e Tanner, 1993) e OH (Mauldin et al., 1998).Os compostos orgânicos voláteis podem ser detectados com um espectrômetro de massa de reação de transferência de prótons (PTR-MS, Lindinger et al., 1998), uma vez que sua afinidade de prótons é maior que a do vapor de água.

2.4.4.7 partículas de aerossol Além de vários gases, a atmosfera contém um número onipresente de partículas suspensas no ar.Por definição, o aerossol é uma mistura de partículas de aerossol sólido ou líquido suspensas em um meio gasoso (Hinds, 1999).As partículas atmosféricas de aerossol afetam o clima global diretamente, espalhando a radiação solar recebida e indiretamente agindo como núcleos de condensação de nuvem (CCN).Regionalmente, a matéria de partículas suspensa degrada a visibilidade (Cabada et al., 2004) e tem efeitos negativos na saúde humana (Brunekreef e Holgate, 2002; von Klot et al., 2005).Os efeitos líquidos dependem do número de partículas, sua composição química e seu tamanho físico.O tamanho das partículas varia de nanômetros a várias dezenas de micrômetros de diâmetro.A Figura 2.4.11 mostra um número típico de aerossol, área de superfície e distribuições de tamanho de volume (modificado em Mëakelëa et al., 2000a; Saarikoski et al., 2005) em ambiente boreal, onde três modos abaixo de 1 µm podem ser identificados, nomeadamente os modos de nucleação, AITKen e acumulação, que dominam a concentração numérica.Um modo grosso no tamanho do super-micron, por outro lado, contribui mais para a distribuição de volume (massa).

Contador de partículas de condensação (CPC) A concentração total de partículas de aerossol ambiente pode ser monitorada com contadores de partículas de condensação (CPCs, por exemplo, McMurry, 2000).Em um CPC, o tamanho inicial das partículas de aerossol amostrado é aumentado condensando um vapor supersaturado na superfície das partículas.As partículas se tornam grandes o suficiente para serem detectadas com métodos ópticos.Esse é um método muito poderoso para medir a concentração de partículas que contêm apenas uma pequena quantidade de massa e, portanto, são difíceis de detectar por qualquer outro meio (McMurry, 2000).As propriedades do vapor de condensação (e partículas) e o grau de supersaturação determinam o menor tamanho de uma partícula que pode ser ativada dentro dos CPCs (Mertes et al., 1995; SEM, 2002; Petëajëa et al.,2006).As substâncias mais usadas como o vapor de condensação são água e álcoois.Vários métodos para produzir supersaturação foram sugeridos, incluindo resfriamento condutor (Bricard et al., 1976), mistura turbulenta de ar frio e quente (Kousaka et al., 1982) e expansão adiabática (Aitken, 1897; Këurten et al.., 2005).A maioria

T. PET \ 'E et al.

DA DLOG DP (mm2 cm - 3)

DN DLOG DP (CM - 3)

2000

1000 500 0 10−9 100 B 80 60

10−8

10−7

10−6

10−5

10−4

10−8

10−7

10−6

10−5

10−4

10−8

10−7

10−6

10−5

10−4

40 20 0 10−9

dv dlog dp (m3 cm - 3)

Modo de nucleação Modo Aitken Modo de acumulação Modo grosso

1500

5 C 4 3 2 1 0 10−9

Dp (m)

Fig. 2.4.11 Um número típico de partículas de aerossol (a), superfície (B) e volume (C) Distribuição de tamanho em uma floresta boreal (adaptada de Mëakelëa et al., 2000a; Saarikoski et al., 2005)

Amplamente utilizados são CPCs do tipo de resfriamento condutor, pois podem ser operados juntamente com analisadores que operam em um fluxo contínuo.Em um CPC de resfriamento condutor, as partículas amostradas são saturadas pela primeira vez com um vapor a uma temperatura mais alta e depois trazidas para um condensador resfriado, onde o vapor supersaturado se condensa nas partículas.Posteriormente, as gotículas são contadas com métodos ópticos.A propriedade mais importante para as partículas de condensação contraria sua eficiência de detecção em função do tamanho das partículas.Uma propriedade mais prática é um tamanho de corte, D50.É um diâmetro, no qual 50% das partículas amostradas são contadas com sucesso com o instrumento.O tamanho do corte depende de perdas de aerossol na entrada do CPC, eficiência do sistema óptico e eficiência da ativação de partículas.No entanto, Stolzenburg e McMurry (1991) mostraram que o tamanho do corte é principalmente uma função da eficiência da ativação sozinha.Em outras palavras, a eficiência da detecção é determinada pela quantidade de supersaturação gerada dentro do instrumento.Mertes et al.(1995) mostraram que, em um CPC de resfriamento condutor que opera na condensação do butanol, a eficiência da detecção pode ser ajustada ao aplicar uma diferença de temperatura diferente entre o saturador e o condensador do instrumento.Petëajëa et al.(2006) mostraram que também com um CPC de água contínua recentemente desenvolvida no TSI 3785 (WCPC, Hering et al., 2005), a eficiência da detecção depende apenas da diferença de temperatura no sistema.

2 metodologias

Analisador diferencial de mobilidade (DMPS) A distribuição do tamanho de partícula de aerossol de aerossóis pode ser medida com um sizer de partículas de mobilidade diferencial (DMPs, por exemplo, Aalto, 2004).Um Twin-DMPS consiste em dois sistemas paralelos dedicados a diferentes faixas de tamanho de partícula.A distribuição de tamanho combinada representa a distribuição do tamanho do aerossol ambiente de 3 a 1.000 nm em diâmetros equivalentes à mobilidade elétrica.Em suma, um sistema DMPS consiste em um analisador de mobilidade diferencial (DMA, por exemplo, Winklmayr et al., 1991), que classifica as partículas de acordo com sua mobilidade elétrica.As partículas segregadas de tamanho são posteriormente contadas com um CPC.Como o DMA pode classificar apenas partículas carregadas, a população de partículas é levada para uma distribuição de carga conhecida antes de provar, por exemplo, um neutralizador radioativo (por exemplo, Ni-63, KR-85, AM-241).As partículas absorvem o vapor de água em condições subsaturadas e seu tamanho aumenta (e consequentemente a mobilidade elétrica diminui).Para garantir uma classificação de tamanho confiável, o ar da amostra é normalmente seco.A resolução de tempo dos DMPs é tipicamente aproximadamente 10 min.A concentração total do número de aerossol sub-micron pode ser obtida a partir das distribuições de tamanho integrado.A distribuição do tamanho do número pode ser obtida também com um sizer de partículas de mobilidade de varredura (SMPS), onde a tensão de classificação do DMA é aumentada de maneira contínua, enquanto as concentrações também são monitoradas continuamente (Wang e Flagan, 1990).Isso leva a uma resposta mais rápida.Uma perspectiva histórica sobre as medições de aerossol elétrico pode ser encontrada em Flagan (1998).

Análise química As partículas atmosféricas de aerossol consistem em uma mistura de vários componentes de multidão de fontes.Os principais componentes nas partículas primárias (diretamente emitidas como partículas) incluem material relacionado ao solo (por exemplo, Fe, Si, CA, Mg) e matéria orgânica (por exemplo, pólen, esporos).Partículas secundárias contêm nitratos, sulfatos, carbono orgânico e carbono elementar (fuligem).A concentração de massa de material particulado (PM) é normalmente coletada nos filtros.Várias frações de massa podem ser analisadas, pois as diferentes partículas de tamanho são extraídas da população ambiente: massa de partículas abaixo de 10 µm de diâmetro aerodinâmico (PM10), abaixo de 2,5 µm ou abaixo de 1 µm (pm1).Historicamente, a análise química foi realizada off-line, analisando a composição do PM coletado no laboratório com várias técnicas químicas.Uma visão geral dos métodos disponíveis é apresentada em Baron e Willeke (2001).Nos últimos anos, vários métodos foram desenvolvidos, que permitem a caracterização química em quase tempo real semi-contínuo.Esses métodos incluem métodos espectrométricos de massa, onde o material de partícula é ionizado pela primeira vez e depois analisado com métodos espectrométricos de massa (por exemplo, Jayne et al., 2000).Um outro método coleta partículas diretamente na solução líquida (partícula em solução líquida, PILS, Weber et al., 2001), seguido de análise subsequente com um cromatógrafo de íons.Este método fornece informações de composição dos componentes solúveis em água de maneira semicontinua.Em um espectrômetro de massa de ionização química de dessorção térmica

T. PET \ 'E et al.

(TD-CIMS, Voisin et al., 2003; Smith et al., 2005) As partículas são coletadas em um fio.À medida que o fio é aquecido, as partículas evaporadas são ionizadas e analisadas com um espectrômetro de massa quadrupolo.A análise química das partículas do modo de nucleação provou ser extremamente difícil devido à sua massa minúscula.Recentemente, a sensibilidade da análise melhorou e até a especiação de partículas de modo de nucleação única no laboratório foi determinada (Wang et al., 2006).Nas condições atmosféricas, a análise é possível durante um período de crescimento de partículas recém-formadas na faixa de tamanho de sub-20 nm (Smith et al., 2005).As espécies nas partículas do modo de nucleação podem ser inferidas indiretamente de sua higroscopicidade, isto é, quanto absorvem o vapor de água em condições sub-saturadas.Isso pode ser feito com um analisador de mobilidade diferencial em tandem higroscópico (HTDMA, por exemplo, McMurry e Stolzenburg, 1989; Hëameri et al., 2000).Em resumo, esse método seleciona primeiro um tamanho estreito de uma população polidispersa e depois expõe essas partículas a uma quantidade controlada de vapor de água.Dependendo da composição química, eles absorvem a água e seu tamanho aumenta.Isso é posteriormente detectado com um DMA.Os sais inorgânicos absorvem prontamente o vapor de água, enquanto, por exemplo, muitos constituintes orgânicos são menos higroscópicos ou hidrofóbicos (por exemplo, fuligem).Outra opção para estudar composição química indiretamente é expor partículas a temperaturas mais altas.Como exemplo, a 300 ° C sulfato, nitrato, amônio e pelo menos parte da evaporação de carbono orgânico da fase de aerossol.Os compostos restantes são fuligem não volátil, metais vestigiais, cinzas volantes, material crustal, sal marinho e compostos carbonáceos (Wehner et al., 2002).Variando a temperatura, as partículas podem ser classificadas de acordo com sua volatilidade.

2.4.4.8 Medições de câmara Os fluxos de gás entre folhas e atmosfera podem ser medidos com câmaras (Fig. 2.4.12).As concentrações dentro da câmara mudam devido ao fluxo entre folhas e ar.O fluxo é determinado a partir de alterações de concentração durante os fluxos de fechamento e ar entre a câmara e o ambiente (Fig. 2.4.13).Seja q denotar o fluxo a ser medido, CC a concentração de gás dentro da câmara, CR a concentração de gás no ar substituindo o ar desenhado no analisador (geralmente ar ambiente) e, q a taxa de fluxo do ar para o analisador e VC no volumeda câmara.A equação do balanço de massa (cf. Eq. 2.4.3) para o gás na câmara é D (vc cc) = g - qcc + qcr dt

(2.4.3)

A equação do balanço de massa acima pode ser usada de duas maneiras, assumindo condições de estado estacionário e omitindo o termo derivado ou estudando mudanças de concentração após o fechamento da câmara quando o termo derivado é importante.Nosso sistema de medição é baseado nas mudanças de concentração após o fechamento da câmara.Portátil

2 metodologias

Fig. 2.4.12 Um exemplo de uma câmara automática medindo uma sessão de pinheiros escoceses na estação SMARI II ZER NALY A O T CO2 na atmosfera

CO2 na câmara

Respiração da fotossíntese

Fig. 2.4.13 Fluxos de CO2 em uma câmara de medição.A troca de CO2, isto é, consumo fotossintético, menos a produção respiratória pode ser resolvida a partir da Eq de balanço de massa.2.4.3.Os símbolos são introduzidos na Fig. 1.2.1

Os sistemas de medição de troca gasosa utilizam a abordagem de estado estacionário.Assim, o derivado na Eq.2.4.3 Supõe -se que seja zero e o fluxo é resolvido a partir da equação simplificada.

2.4.4.9 Medições de covariância do redemoinho O método de covariância do redemoinho é um método bastante novo, baseado nas novas possibilidades abertas pelas técnicas digitais.Ele foi projetado para a medição de fluxos de gás e energia entre o ecossistema florestal e a atmosfera.Este método utiliza o transporte de gases e energia por redemoinhos acima do dossel.A velocidade do vento tridimensional, as concentrações de gás e a temperatura são medidas em alta frequência, pelo menos 10 Hz.Os fluxos micrometeorológicos de momento, calor, CO2 e H2 O podem ser calculados como co-varsões médias de 30 min entre os escalares (ou velocidade horizontal do vento) e velocidade vertical de vento de acordo com

T. PET \ 'E et al.

Procedimentos aceitos (Aubinet et al., 2000, Seção 4.2).Em princípio, as quantidades instantâneas dos escalares transportadas por redemoinhos turbulentos são determinados e o fluxo médio durante o período é a média em todos os eventos de transporte.Os fluxos devem ser corrigidos para limitações de resposta a frequência do sistema e subestimação de baixa frequência com base em funções de transferência empírica e características de transferência co-espectral (Rannik et al., 2004) e quaisquer outros vieses sistemáticos específicos do instrumento, como correção devido a flutuações de densidade (Webb et al., 1980).Manuais abrangentes de Ian Strangeways (2003) ou de Robert Pearcy et al.(1989) sobre técnicas de medição ambiental e instrumentação de campo são sugeridas para o fundo e a leitura adicional.

2.4.5 Planejamento de medições As medições de campo têm dois objetivos principais;para descrever algum sistema ou testar um modelo ou hipótese teórica.Além disso, às vezes são necessárias medições especiais para a transição adequada entre diferentes níveis na hierarquia.Esses objetivos devem ser considerados no planejamento das medições.No entanto, existem outros aspectos, como medir precisão e precisão, acordos práticos, dinheiro disponível e trabalho que colocam fortes restrições para as medições.A configuração de medição real é sempre um compromisso entre os requisitos conflitantes.Todas as alternativas relevantes devem ser cuidadosamente analisadas antes da construção do sistema de medição.O desempenho do sistema de medição deve ser analisado após a primeira medição e as melhorias adequadas devem ser feitas.Os dois principais objetivos das medições resultam em requisitos bastante diferentes para o sistema de medição e existem diferenças nos aspectos cruciais do planejamento.É por isso que os tratamos separadamente.Descrição.Seja Z uma propriedade em um ecossistema que queremos descrever com nosso sistema de medição;Pode ser temperatura, massa, fluxo, etc. A propriedade varia no espaço e no tempo, portanto, z = z (t, x) (2.4.4) onde t denota o tempo e x coordenadas espaciais tridimensionais.O problema da descrição é caracterizar z (t, x).Isso pode ser feito de várias maneiras, por exemplo, com algumas funções.Na prática, no entanto, a caracterização é feita com alguns parâmetros estatísticos, geralmente com média e variação.A descrição é feita pegando uma amostra de todos os valores possíveis, chamada população e com uma generalização da amostra para a população (Seção 2.3).O primeiro passo é escolher uma descrição da propriedade Z (t, x).A separação de tempo e espaço é frequentemente útil em medições ecológicas, uma vez que os ciclos anuais e diários no ambiente dominam o comportamento temporal z (t, x) = zt (t) zx (x)

(2.4.5)

2 metodologias

onde o ZT descreve o desenvolvimento temporal e o ZX representa as propriedades espaciais da quantidade Z. As estações meteorológicas monitoram com sucesso a temperatura por mais de 200 anos, embora os registros globais de temperatura remontam apenas cerca de 100 anos.A variação espacial é um problema durante as baixas velocidades do vento e quando a mistura na atmosfera inferior é fraca.No entanto, o desenvolvimento temporal da quantidade de ZT pode ser medido com as medições adequadamente planejadas.As propriedades espaciais nos ecossistemas variam fortemente e irregularmente.Os métodos estatísticos são úteis para descrever as propriedades espaciais.Então assumimos que o ZX segue alguma distribuição conhecida na população, geralmente uma distribuição normal.Agora, o problema é determinar a média, µ e desvio padrão, σ, na população.Os métodos estatísticos assumem que temos uma amostra aleatória ou sistemática da população.Assim, vários pontos de medição devem ser escolhidos no ecossistema.Eles devem ser medidos de tal maneira que as mudanças temporais na quantidade z não perturbem os resultados;Evidentemente, as medições devem ser simultâneas.Posteriormente, os métodos estatísticos fornecem a média e o desvio padrão e seus intervalos de confiança (Seção 2.3).As propriedades espaciais da quantidade z determinam a precisão e a precisão necessárias.A precisão de medição deve ser tão boa que a variação espacial possa ser medida pelo instrumento.Seja Si o desvio padrão do ruído do instrumento.Se o Si for consideravelmente menor que o desvio padrão na população medida, σ, o instrumento poderá captar todas as variações espaciais relevantes.Na prática, se Si <σ /10, o instrumento será suficiente para a aplicação planejada.O comprimento dos intervalos de confiança depende da variação nas medições e do número de medições;Uma grande variação pode ser compensada com um número crescente de medições.A quantidade de trabalho é proporcional ao número de medições.Assim, a extensão adequada do trabalho de campo deve ser determinada a partir da duração desejada dos intervalos de confiança.Modelos de teste.As idéias básicas no planejamento das medições para testar uma teoria, ou um modelo teórico, é que um ruído de medição de uma resposta e fatores explicantes não mancham a resposta a ser testada e que os acordos de medição nos permitem ver corretamente oresposta nas condições de campo.Uma análise dos distúrbios causados pelo ruído de medição resultou em Eqs.2.3.3 e 2.3.7 (2.4.6) y = fth (x) + εth + εm, y + εm, f (x) onde y é uma resposta, x estão explicando variáveis, εm, y são um erro de medição aleatórioDa resposta, εm, f (x) é uma variação aleatória em uma resposta modelada gerada pelo ruído de medição dos fatores explicantes xth e εth é uma variação aleatória causada por deficiências do modelo teórico.Os ruídos de medição devem ser tão pequenos que geram apenas uma variação mínima quando comparados com as deficiências do modelo teórico.Assim, a variação de εm, y + εm, f (x) deve ser claramente menor que a variação de ε th.

P. Hari et al.

Uma precisão necessária é um critério importante em uma seleção de instrumentos, uma vez que o nível de ruído depende fortemente do princípio de medição e da qualidade dos eletrônicos.As deficiências no aterramento do sistema de medição geram facilmente variações adicionais nos resultados.Assim, é necessário um conhecimento adequado para eliminar esse componente de variação adicional.Um ambiente geralmente é tão variável que pode ser bem determinado apenas em elementos de espaço e tempo suficientemente pequenos.Assim, uma relação entre o ambiente e um processo pode ser determinada apenas no nível dos elementos do espaço e do tempo.Essa resolução espacial e temporal é muito difícil de alcançar com a atual instrumentação e os arranjos especiais são necessários para resolver a discrepância entre as escalas dos fenômenos na natureza e a instrumentação.Uma solução para o problema de grande variabilidade dos fatores ambientais é medir em locais onde a variação é pequena, por exemplo, nas brotações superiores do dossel (Seção 6.3.2.3).Se a variabilidade não puder ser eliminada com arranjos práticos, o ambiente deve ser medido no mesmo volume e período em que o processo é medido (Palva et al., 1998a, b).Os erros de medição sistemática são um problema sério ao testar modelos.Não temos meios para separar os efeitos das deficiências do modelo teórico e os erros sistemáticos de medição um do outro.Este fato é um grande problema metodológico ao testar os modelos com dados de campo.A instrumentação, especialmente as câmaras, perturba o objeto a ser medido.Esses artefatos devem ser cuidadosamente analisados e eliminados, se possível.Por exemplo, os fluxos de ar são cruciais para a precisão e precisão das medições de efluxo do solo (Pumanen et al., 2001).

2.5 Smear Network Pertti Hari1, Eero Nikinmaa1, Timo Vesala2, Toivo Pohjo2, Erkki Siivola2, Tapani Aalto2, Pasi Aalto2, Veijo Hiltunen3, Hannu Ilvesniemi5, Petri Keronen, Pasi Kolari1, Tiia Gr accessholm2, Lauri Palva6, Jukka Pumpan1, Tuukka PetãajAa2,7 , Ullar 2 e Markku Kulmala 1 Universidade 2 3 4 5 6 7

de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia Universidade de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia Hyytiëala Florestry Field Station, Hyytiëalëantie, Korkeakoski, Finlândia Niinikuja, Tampere, Finlândia Instituto de Pesquisa Florestal Finlandesa, Vanta, Universidade Finlândiade tecnologia, Laboratório de Eletrônicos Aplicados, Laboratório de Sistemas Terra e Sun da Finlândia, Divisão de Chema Atmosférica, Centro Nacional de Pesquisa Atmosférica, Boulder, CO, EUA

2 metodologias

2.5.1 Descrição das estações Um ecossistema florestal e atmosfera formam um sistema complexo que deve ser estruturado antes que um sistema de monitoramento adequado possa ser planejado e implementado.As árvores são as unidades funcionais em um estande florestal.Eles fotossintetizam com suas agulhas, pegam água e nutrientes do solo, transportam água nos componentes lenhosos, formam ninhadas e emitem vapores orgânicos voláteis.Os micróbios quebram a ninhada no solo, liberando CO2 e outros vapores orgânicos no ar.Os vapores orgânicos na atmosfera participam de reações químicas, bem como na formação e crescimento de aerossol.A radiação solar é a principal fonte de energia para vários processos, como fotossíntese, mistura turbulenta, fusão de neve e muitas reações químicas na atmosfera.Os processos e propriedades em uma floresta e atmosfera estão fortemente conectados entre si.Por exemplo, a concentração atmosférica de CO2 influencia a fotossíntese e as emissões de VOC por árvores afetam a formação de aerossol.Medições simultâneas de vários fenômenos em um ecossistema florestal permitem a combinação de diferentes processos e a análise de conexões entre os componentes do sistema, incluindo: (i) fluxos de carbono que conectam a atmosfera, árvores e solo florestal entre si, (ii) volátil volátilOs compostos de carbono emitidos por árvores ou solo florestal, sendo importantes para a formação de partículas de aerossol e (iii) chuvas, transpiração, evaporação e fuga que juntos conectam a atmosfera, as árvores e o solo.Recentemente, um rápido desenvolvimento de técnicas de medição permitiu medições versáteis de campo.Novos compostos traços podem ser medidos nas condições de campo, a precisão e a precisão das medições estão aumentando e o tempo de resposta necessário está diminuindo.Por exemplo, mais de dez gases podem ser monitorados com a presente instrumentação usando uma técnica de câmara, o que requer um tempo de resposta de alguns minutos.Além disso, os grandes sistemas de medição podem ser automatizados com técnicas digitais, fornecendo gerenciamento de dados fácil e útil.O SMARE I (estação para medir o ecossistema - as relações de atmosfera) foi construído em 1991 na Lapra Oriental (67◦ 46 n, 29◦ 35 e) 200 km além do círculo polar 400 m a.s.l.na linha de madeira perto da estação de pesquisa de Vëarriëo (Fig. 2.5.1).Uma missão da estação é analisar os efeitos das emissões da Península de Kola na natureza em um local extremamente remoto.A estrada mais próxima termina a 8 km da estação e a fronteira russa fica a 5 km a leste da estação.O local mais próximo habitado permanentemente é a base da guarda de fronteira a 8 km e os civis mais próximos vivem a 15 km da estação.Normalmente, o ar é muito limpo, mas quando o vento sopra das fundições em Kola, a qualidade do ar é ruim.Smear II (estação para medir o ecossistema florestal - as relações atmosfera) está localizado em um estande de pinheiro escocês bastante hom*ogêneo (Pinus Sylvestris L.) (Figs. 2.5.2 e 2.5.3) em um terreno plano em Hyytiëal¨a Florestry FieldEstação da Universidade de Helsinque (61◦ 51 N, 24◦ 17 E, 181 m acima do nível do mar) 220 km NW de Helsinque (Fig. 2.5.1).O estande gerenciado foi estabelecido em 1962 pela semeadura após a área ter sido tratada com a queima prescrita e a preparação leve do solo.A maior cidade perto da estação Smear II é Tampere, que fica a cerca de 60 km do local de medição com cerca de 200.000 habitantes.

P. Hari et al.

Fig. 2.5.1 Estações de esfregaço I e SMARE II na Finlândia

Mancha i

Mancha ii

Fig. 2.5.2 O local do estudo no Smear II é composto por um suporte de pinheiro escocês de 45 anos.Uma vista do topo do mastro medidor

A atmosfera abaixo da troposfera livre pode ser descrita por dois compartimentos;camada externa e ar dentro do dossel.Esses dois interagem por material, energia e momento fluem.As árvores pegam carbono da atmosfera e a circulavam para trás ou alimentam o pool de carbono no solo.Aerossóis, gases reativos e gases inertes podem ser encontrados na camada externa, com dossel interno e solo.Biológico, físico e químico

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Fig. 2.5.3 aspecto de inverno na esfrega

Os processos geram diferenças e fluxos de concentração e temperatura entre os componentes e dentro deles.As principais piscinas e fluxos são descritos na Fig. 2.5.4.A estação de medição SMARI II foi planejada e implementada para monitorar os fluxos apresentados na Fig. 2.5.4 e determinar as relações entre os processos que geram fluxos e o ambiente.O SMARE II inclui quatro componentes principais: (i) um mastro de 73 m de altura instrumentado, (ii) sistemas para monitorar aerossóis, (iii) instrumentação para monitorar as funções das árvores e (iv) duas mini -bacias hidrográficas instrumentadas.O mastro monitora o CO2, H2 O, CO, O3, SO2, NO, NO2, perfis de velocidade de temperatura e vento, propriedades da radiação solar e térmica do suporte e fluxos dos aerossóis de CO2, H2 O, O3 e vários compostos orgânicos voláteis entre odossel e a atmosfera.As medições do mastro são geralmente relatadas como médias de 30 min.Para mais detalhes, ver também (Vesala et al., 1998; Kulmala et al., 2001a; Hari e Kulmala, 2005).As distribuições de tamanho de aerossol e íons são medidas para poder detectar a dinâmica de íons, cluster e aerossol.Na dinâmica do aerossol, a formação e o crescimento subsequente de aerossóis atmosféricos frescos estão em nosso foco.Também a deposição seca e a eliminação úmida podem ser investigadas.Com as medições de distribuição de tamanho, usando a taxa de crescimento dos aerossóis e a condensação e coagulações de nucleação afundam, a concentração e a taxa de fonte de vapores condensáveis também podem ser estimadas (Kulmala et al., 2001b).A composição de massa de aerossol também é determinada.As relações entre a dinâmica do aerossol e a fotoquímica também podem ser investigadas, por exemplo, analisando campos de radiação e concentrações de OH.Recentemente, Boy et al.(2005) foram capazes de encontrar um fechamento entre as concentrações de ácido sulfúrico calculado e medido.As concentrações calculadas foram baseadas nas medições de gás realizadas na estação Smaar II.

Aerossóis

Compostos reativos no ar

Matéria orgânica do solo

Árvores

Doente

Nutrientes H2O de CO2

H2 O

Doente

H2 O

Fig. 2.5.4 Pools e fluxos principais em um continuum da atmosfera da floresta do solo.Símbolos foram explicados em detalhes na Fig. 1.2.1, as setas indicam fluxos e quantidades de caixas

Solo

Marquise

Camada externa

50 P. Hari et al.

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A técnica da câmara é usada para monitorar processos de árvores que geram fluxos entre árvores ou solo e atmosfera.Os processos mais relevantes são: fotossíntese, respiração, transpiração, emissão de NOx, deposição de NOx e O3 e emissão de compostos orgânicos voláteis.Várias versões diferentes da câmara são usadas, dependendo do foco das medições;Troca de gases de agulha (Hari et al., 1999; Altimir et al., 2002) ou Efluxo de CO2 do SOLE e CO2 do solo (Pumananen et al., 2001), cada um usando suas próprias modificações de uma estrutura básica da câmara.A colocação da maioria das câmaras nos ramos superiores do dossel reduz os distúrbios devido à variação temporal e espacial na radiação fotossinteticamente ativa.Os fluxos entre o espaço de ar do dossel e a atmosfera são monitorados com métodos micrometeorológicos.No método de covariância do redemoinho, a velocidade do vento tridimensional e as concentrações de CO2, H2 O, O3 e aerossóis são medidas na frequência de 10 Hz ou superior (ver, por exemplo, Suni et al., 2003).Na recuperação descontraída (ver, por exemplo, Gaman et al., 2004).movimento descendente para o navio descendente.As concentrações em ambos os volumes são medidas em intervalos regulares.Um fluxo total entre o espaço do dossel e a atmosfera nos dois métodos é obtido como uma diferença entre os fluxos para baixo e para cima.Os fluxos de CO2 e H2 O são medidos na estação Smear II em Hyytiëalëa continuamente pela técnica de covariância do redemoinho (CE), localizada a cerca de 23 m de altura, aproximadamente 10 m acima do dossel da floresta.Os sistemas incluem um anemômetro ultrassônico solent (Solent Research 1012R2 e HS1199, Gill Instruments Ltd, Lymington, Hampshire, Inglaterra) para medir três componentes de velocidade do vento e temperatura sonora e um analisador de gás infravermelho de caminho fechado (LI-6262, LI-CORInc., Lincoln, Nebraska, EUA) que mede as concentrações de CO2 e H2 O.Esses instrumentos de fluxo de gás de rastreamento são típicos dos usados nos sistemas de fluxo de CE de CO2 e H2 O (por exemplo, Aubinet et al., 2000).Uma distância do anemômetro do mastro é de 3,5 m e um tubo de Teflon aquecido com 7 m de comprimento (diâmetro interno 4 mm) é usado para amostrar ar próximo ao anemômetro (através de uma entrada de tubo fixada abaixo da cabeça sensor do anemômetro, cerca de 15 cmdo centro) ao analisador de gás situado em um gabinete no lado externo do mastro abaixo do nível de medição.A taxa de fluxo de 6,3 L/min é usada para produzir um fluxo turbulento no tubo.O tempo de resposta do analisador de gás Licor para uma mudança de etapa na concentração é de 0,1 s.No entanto, o tempo de resposta de primeira ordem do sistema completo de Eddy-covariância para CO2 foi determinado em 0,3 s (Rannik et al., 2004).Uma espessura do solo na rocha é muito baixa, apenas 5 a 150 cm, devido à era do gelo.A rocha é muito sólida e há uma camada de lodo com teor de argila muito alto, portanto, podemos dizer que a rocha é à prova de água selada com argila.Existem duas mini bacias hidrográficas (900 e 300 m2) próximas pela casa de medição (Fig. 2.5.5).Essas bacias hidrográficas são fechadas com uma barragem e a fuga da área é medida.Um vazamento de substâncias com a fuga é monitorado, colhendo amostras para análise química.O teor de água e a tensão, o CO2 e os perfis de temperatura são medidos.

P. Hari et al.

Fig. 2.5.5 Os valores medidos são armazenados e monitorados em uma cabana na estação Smear II

A radiação solar é a fonte de energia para vários processos em árvores e atmosfera.É por isso que a irradiância, a irradiância difusa, a radiação fotossinteticamente ativa e o balanço da radiação são medidas acima do dossel.As distribuições de luz dentro do dossel são monitoradas com 200 sensores (Palva et al., 2001, Fig. 2.4.7) e dentro da câmara de troca gasosa com 400 sensores Palva et al.(1998a, b).A precipitação é medida acima e abaixo do dossel.Os diâmetros das árvores são medidos anualmente.O alongamento das filmagens é, no entanto, medido diariamente no início do verão.Por outro lado, as alterações no diâmetro do caule são monitoradas acima e sob a casca continuamente com uma precisão inferior a 1 µm.O fluxo de água na madeira e no floema é calculado a partir das mudanças de diâmetro (Perdëaki et al., 2001).A queda de ninhada no solo é monitorada em intervalos de duas semanas.O sistema opera o ano todo;Somente componentes que podem ser danificados por congelamento de água são desligados durante o inverno.Além disso, o crescimento das árvores ao redor da estação de medição foi medido retrospectivamente aos 3 anos de idade.

2.5.2 Medição de precisão e precisão no SMARE I e II Uma precisão de sensores e medições varia e isso deve ser levado em consideração ao interpretar os resultados.Uma precisão das medições varia de acordo com a quantidade a ser medida, mas geralmente é suficiente para a interpretação dos resultados.

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As medições de luz são vulneráveis a erros sistemáticos devido às condições difíceis e sensibilidade dos sensores.A água e qualquer sujeira no sensor gera valores muito baixos e, portanto, resultados tendenciosos.Além disso, em ângulos solares baixos, um sensor horizontal reflete luz.As propriedades dos componentes elétricos dependem da temperatura e também o par-sensor e o piranômetro têm dependência clara da temperatura.É estranho que o sensor seja frequentemente montado em alumínio preto, o que aumenta a temperatura do sensor ao sol.Os sensores de par, temperatura, CO2 e vapor de água são lidos em intervalos de 10 s em smeari durante cada fechamento de uma câmara.A câmara está fechada automaticamente 180 vezes durante um dia.Essas medidas permitem o estudo da precisão das medições em condições de campo.Se assumirmos que o PAR não muda durante um período de 10 s, temos 180 pares de medições da mesma intensidade do par para cada dia.A regressão entre a primeira e a segunda medição durante um fechamento é bastante próxima.Um desvio padrão da diferença √ de duas variáveis aleatórias normalmente distribuídas com um desvio padrão σ é 2 σ.Esse fato matemático permite o cálculo do desvio padrão do ruído de medição das diferenças da primeira e da terceira medição durante o fechamento.Assim, o desvio padrão é de 1,2 µmol m -2 s -1 para o PAR e 0,05 g m -3 para vapor de água.A radiação solar causa os maiores vieses nas medições de temperatura.Os escudos de radiação complicados são usados em estações climáticas padrão para obter um ambiente bem definido para as medições.O aumento da temperatura devido à radiação solar reduz consideravelmente a precisão da medição e esse problema é ainda mais pronunciado nas medições ecológicas do que na meteorologia e não podemos evitar erros sistemáticos de vários graus Celsius.Além disso, um sinal dos termopares é tão pequeno que pode incluir um viés sistemático.A precisão das medições de temperatura pode ser analisada da mesma forma que as medições de luz acima.A regressão entre a primeira e a segunda medição de temperatura durante um fechamento da câmara também é bastante próxima, indicando boa precisão.O erro padrão do ruído nas medições de temperatura com base nas diferenças das duas leituras de temperatura nos dá a precisão, 0,1◦ C. As medições da câmara da troca de CO2 são bastante complicadas e envolve várias fontes de erro de medição sistemática.O sistema pode, no entanto, ser calibrado gerando fluxo de CO2 exatamente conhecido na câmara e medindo o fluxo com o sistema.Em princípio, esse procedimento é semelhante ao usado para calibrar sensores de luz ou analisadores de gás.A grande tolerância dos gases de calibração do analisador de CO2 (1%) provou ser a ligação mais fraca na medição da troca de CO2 com nossas câmaras.A precisão obtida foi de 2% (Hari et al., 1999). A precisão das medições de troca de CO2 pode ser determinada de maneira análoga como anteriormente para luz e temperatura.A troca de CO2 da pequena brota na câmara pode ser determinada para cada período de 10 s durante o fechamento.A diferença do segundo e para fora resulta em 5 µg (CO2) M - 2 S - 1 Desvio padrão da medição de 10 s da troca de CO2.Usamos 30 s para determinar a troca de CO2, o nível de ruído é menor, cerca de 3%.

P. Hari et al.

2.5.2.1 A precisão dos fluxos da CE As principais fontes de erros aleatórios e sistemáticos nos fluxos de CE estão relacionados à amostragem de registros turbulentos estocásticos, que exibem variações em várias ordens de magnitude em uma escala de frequência.Devido a uma resposta de frequência finita do sistema CE, as flutuações de alta frequência não são detectadas e o fluxo é subestimado sistematicamente.No entanto, se configurado adequadamente, os sistemas CE para os fluxos de CO2 e H2 O têm rapidamente um tempo de resposta de frequência e, após a aplicação de procedimentos de correção espectral, a atenuação do fluxo de alta frequência pode ser considerada insignificante.A principal fonte de precisão limitada em curto prazo, ou seja, os fluxos de CE média de meia hora a hora, é a média finita de um registro turbulento e o erro aleatório resultante da estimativa do fluxo, tipicamente 10 a 20% do valor do fluxo.Com agregação adicional a fluxos para o nível diário ou mensal, a incerteza aleatória se torna insignificante.

2.5.2.2 Precisão dos fluxos de maneira semelhante a uma atenuação de alta frequência, o tempo de média finita (trabalha como filtro de passes baixos para registros turbulentos) no cálculo do fluxo remove efetivamente alguma fração do co-espectro de baixa frequência na covariância total.Para compensar a subestimação do fluxo em baixas frequências, são feitas correções co-espectrais.A função de transferência espectral (co-) da filtragem passa-alta é bem conhecida e a principal incerteza de tal correção está relacionada a um espectro turbulento nas baixas frequências.Essa correção pode ser normalmente da ordem de 10%.Espera-se que a precisão dessa correção seja melhor: para cada fluxo médio de 30 minutos, a correção pode ser relativamente incerta, mas, em média, durante muitos períodos de meia hora, a correção remove o viés sistemático introduzido pela média finita.As medições da CE são realizadas para avaliar as trocas de ecossistema-toatmosfera, na maioria das vezes de CO2, H2 O e calor.Na prática, o sistema CE determina o fluxo turbulento vertical no nível de medição.A troca do ecossistema é igual à soma do fluxo turbulento vertical e alteração de armazenamento do composto abaixo do nível de observação em condições horizontalmente hom*ogêneas.Sob condições horizontalmente não hom*ogêneas, que são sempre o caso na prática, a equação completa do balanço de massa envolve também os termos de advecção de fluxo vertical e horizontal.Assim, a principal imprecisão dos fluxos de CE curtos e de longo prazo está relacionada à violação da principal suposição por trás do método, a suposição na hom*ogeneidade horizontal.As fontes de incerteza envolvem principalmente a determinação dos fluxos noturnos, quando o dióxido de carbono emitido não é capturado pelo sistema CE, mas escapa por outras rotas de transporte.Para superar essa limitação, essas observações noturnas são frequentemente substituídas por estimativas de respiração de uma equação de regressão obtida de medições em condições turbulentas (por exemplo, Aubinet et al., 2000) ou de métodos alternativos.Acredita-se que a baixa precisão das medições noturnas de fluxo e/ou a modelagem de respiração seja a principal limitação do geral

2 metodologias

Precisão do equilíbrio anual de carbono de ecossistemas.Também no dia, pode existir as medidas de fluxo de CE do dia a incerteza devido a um componente advetivo do fluxo total (por exemplo, Paw et al., 2000).A incerteza das medições noturnas e diárias resulta na incerteza total das medições de CE de longo prazo, estimadas em cerca de 50 g c m-2 anos-1 para as medições em locais quase ideais (Baldocchi,2003).A maioria dos ecossistemas, no entanto, está localizada em terrenos não flat e as medições são frequentemente realizadas em condições não ideais, porque os locais ideais são difíceis de encontrar e também há interesse na variedade dos ecossistemas localizados em paisagens predominantes.

2.5.As medidas são executadas no ano, produzindo séries temporais de vários aspectos nos ecossistemas florestais.Há uma ruptura nas medições da câmara durante o inverno no mancha I por causa da forte formação de gelo na instrumentação.As medições, incluindo as câmaras da Smear II, estão em execução durante todo o ano.Exemplos das séries temporais obtidas são mostradas nas Figs.2.5.6 e 2.5.7.

Fig. 2.5.6 Medições da troca de brotações por área da folha (µmol m -2 s -1, a) e troca líquida do ecossistema (NEE) por área do solo (µmol m -2 s -1, b) em 16-17 de junho de 2006.As medições de temperatura contemporânea (◦ C) e PAR (µmol m -2 s -1) são mostradas no painel mais baixo do painel (C)

P. Hari et al.Mancha i

SMARE II Temperatura (° C)

Bater

0 −10

Em um monte

600 torque (mol m - 2 s - 1)

-20

400 200 0 2.0

Troca de CO2 (mol m -2 s -1)

1,5 1,0 0,5

Concentração de aerossol (cm -3)

0,0 6000 4000 2000 0 Jan '04 Jul '04 Jan '05 Jul '05

04 de janeiro 04 de janeiro 05 de julho 05 de janeiro 06

Fig. 2.5.7 Médias diárias de temperatura medida, PAR, troca de CO2 da parte aérea e mediana diária da concentração de partículas de aerossol em 2004 e 2005 no Smear II (painéis esquerdos) no sul da Finlândia e Smaar I (painéis à direita) no norte da Finlândia.Valores positivos denotam captação de CO2 (C1-2)

Capítulo 3

Fatores Ambientais

3.1 Ciclo anual Rannik1, Timo Vesala1, Larisa Sogacheva1 e Peritti Hari2 1 Universidade

de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

Nosso globo circula o sol e uma órbita leva um ano.Além disso, a Terra gira em seu próprio eixo uma vez em 24 h e o eixo de rotação inclina 23,5◦ da perpendicular ao plano Terra -Sun (Fig. 3.1.1).Essa geometria gera um forte ciclo anual, especialmente em altas latitudes.A distância entre o globo e o sol varia, mas é de menor importância para o clima no mundo.Por outro lado, a inclinação do eixo de rotação é o principal fator na geração do ciclo anual no clima, um ciclo que é particularmente forte na zona boreal.No verão, o dia é muito longo;Além do círculo ártico, temos o dia polar e o sol não se ajusta diariamente.A energia de radiação afeta a variação da temperatura.No inverno, os dias estão curtos e além do círculo polar, temos uma noite polar sem ascensão diária do sol.A entrada de energia no topo da atmosfera depende da variação da radiação solar e da posição da Terra no sistema solar, bem como do ângulo do eixo da Terra em relação ao plano eclíptico.Os fatores relacionados à posição e orientação da Terra afetam o sistema climático também por influência gravitacional pelo sol e outros planetas do sistema solar.O valor da energia solar que atinge o topo da atmosfera é caracterizada pela constante solar (i0).A constante solar é igual a 1,37 kW M-2 (a medição total da saída solar varia em aproximadamente 0,1% ou cerca de 1,3 W m-2-Totrough do ciclo solar de 11 anos).Este é o fluxo da radiação solar através de um plano tangencial que representa a distância média entre a Terra e o Sol.A distância varia durante o ano porque a órbita da Terra é excêntrica, com um valor de excentricidade em torno de E = 0,0167.A diferença entre a distância máxima e mínima durante o ano é igual a 2er0, que é de cerca de 5 × 106 km (a distância média entre a Terra e o Sol sendo 1,50 × 108 km).Como resultado, P. Hari, L. Kulmala (Eds.) Floresta boreal e mudança climática, C Springer Science+Business Media B.V., 2008

¨ Coast et al.VOCÊ.

Summer do norte

Sol

Inverno do norte

Fig. 3.1.1 A terra gira em torno do sol e gira em seu eixo.O eixo da Terra é inclinado 23,5◦ da perpendicular à terra -Sun Plane

A distância (R) da Terra do Sol depende da época do ano e da radiação solar I na parte superior da atmosfera varia de acordo com R02 (3.1.1) R2, onde o subscrito 0 determina os valores médios.A quantidade de energia solar que atinge a área da superfície da unidade paralela à superfície da Terra depende, além do ângulo entre o sol e a superfície da Terra - chamada de altura solar.A altura solar é diferente para cada localização geográfica na Terra e depende do ângulo de declinação do sol, δ (o ângulo entre os raios do sol e o plano do equador da Terra), latitude da localização ϕ e hora do dia.Assim, a quantidade de fluxo solar através de uma área unitária perpendicular à superfície da Terra é dada por R2 (3.1.2) i = i0 02 (sin ϕ sin Δ + cos ϕ cos Δ cos ψ) r onde ψ é o ângulo de hora (ver eq3.1.4).O ângulo de declinação pode ser avaliado aproximadamente como i = i0

d =

23.45ism sin (2π (284 + dn)) 365.242

(3.1.3)

onde a DN indica o número do dia desde o início do ano.O ângulo de declinação varia entre –23,5◦ durante o solstício de inverno do norte e 23,5◦ no solstício do norte do verão, com pequenos desvios atribuíveis à pequena oscilação do eixo polar.O valor exato de δ para qualquer momento pode ser encontrado em tabelas astronômicas.O ângulo de hora é determinado como t - 12 + t e 2π 60 (3,1.4) ψ = 24

3 fatores ambientais

Onde t é o horário local em equação de horas e tempo (em minutos) 2π dn 2π dn t e = 0,017 + 0,4281 cos - 7,351 sin 365.242 365.242 4π dn 4π dn - 3.349 cos - 9.371 365.242 365.242

(3.1.5)

O posicionamento inclinado do eixo de rotação da Terra é a principal causa de sazonalidade.Assim, pode -se falar sobre fortes variações sazonais de fatores ambientais, como radiação e, consequentemente, a temperatura, especialmente em altas latitudes.A equação 3.1.2 fornece a radiação acima da atmosfera.Ele fornece o mesmo padrão de radiação diária que nas medições da radiação global nas condições claras do céu no esfregaço I (Fig. 3.1.2).A diferença entre a energia da radiação acima da atmosfera e no nível da superfície é causada pela absorção na atmosfera.O ciclo anual na entrada de energia da radiação gera um ciclo anual correspondente de temperatura.No entanto, há atraso na fase e a temperatura atinge o máximo e os mínimos cerca de 1 mês depois da radiação (Fig. 3.1.3).Os parâmetros relacionados ao posicionamento e orientação da Terra em relação ao sol - excentricidade do ângulo de órbita e declinação - variam em diferentes escalas de tempo diferentes, mas muito longas.Essas variações são causadas principalmente pela interferência gravitacional dos planetas do sistema solar.As escalas de tempo de variação são, no entanto, de milhares a milhões de anos 1 e não serão discutidas no contexto atual.A Figura 3.1.4 apresenta uma soma diária de radiação solar no topo da atmosfera (TOA) por três latitudes.Vale ressaltar que a soma diária de 70◦ N excede os valores de 50 ° N e também para o equador próximo e ao redor do verão.A Figura 3.1.5 indica que, no pólo norte, a insolação solar é igual a zero entre o outono e o solstício de mola (hemisfério norte) e que na região polar (do círculo polar 66.5543◦ para o norte) a noite polar fica mais curta quando

5 de julho de 2007

Radiação (W M - 2)

1000

6 de outubro de 2007

800 600 400 200 0 0

0 hora

Fig. 3.1.2 Comparação da energia de radiação no topo da atmosfera de acordo com a Eq.3.1.2 (linha cinza) e valores medidos no SMARE I (linha preta) nas datas 1.7.2007 e 6.10.2006 1 Variações na excentricidade, inclinação axial e precessão da órbita da Terra foram relacionadas à influência no sistema climático eEra do Gelo.Essas variações ocorrem com ciclos de 21.000 anos a 41.000 anos, resultando em 100.000 anos de ciclo da idade do gelo.

¨ Coast et al.VOCÊ.

Temperatura (⬚c)

10 0 −10 −20

Radiação global (W M - 2)

400

300 200 100 0 1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

Ano

Insolação diária no TOA (MJ M - 2)

Fig. 3.1.3 Ciclo anual da temperatura diária média (A, ◦ C) e valores de radiação (B, W M - 2) medidos no Smear I, norte da Finlândia, durante 1998–2006

0⬚n

30 20 50⬚n

70⬚n

0 0

100

200 dias do ano

300

Fig. 3.1.4 Energia diária de radiação solar no topo da atmosfera em função da época do ano para 0, 50 e 70 Norte

movendo -se para o sul.Por outro lado, as áreas do norte recebem muita luz no verão.Além disso, a luz pode ser melhor utilizada na fotossíntese, que satura em altas intensidades de luz.A variação latitudinal da insolação solar no topo da atmosfera é a principal causa de variação sazonal de fatores ambientais, o que é mais forte em latitudes mais altas.O máximo de energia solar está localizado em luz visível a cerca de 500 nm.No total, cerca de metade da radiação emitida pelo sol está na parte de onda curta do espectro.Como exemplo, a irradiância espectral na superfície da terra é apresentada para bandas de onda entre 300 e 575 nm (Fig. 3.1.6).A atmosfera modifica o

3 fatores ambientais

61 Isolamento diário no TOA (MJ M - 2)

80 60

Latitude

40 20 0

-20 −40 −60 −80 50

100

150 200 DIA DO ANO

250

300

350

Irradiância espectral (MW M - 2 nm - 1)

Fig. 3.1.5 Isobars de energia de radiação solar diária no topo da atmosfera em função da época do ano e da latitude

1500 08 de julho 1000

23 de março de 500

10 de outubro

01 de janeiro 300

400 500 comprimento de onda (nm)

600

Fig. 3.1.6 irradiância espectral ao meio -dia em 4 dias selecionados para o mancha II em Hyytiëala, Finlândia, como exemplo para a radiação solar de entrada do céu claro em diferentes estações

O espectro solar e a distribuição espectral que atingem a superfície da terra são diferentes daquele no topo da atmosfera.Os principais absorvedores da radiação solar são os gases de efeito estufa, incluindo vapor de água, dióxido de carbono, ozônio e outros, que absorvem a energia solar em comprimentos de onda distintos.A energia solar recebida é a principal força motriz do sistema climático e, portanto, a mais forte influência nos fatores ambientais.No entanto, os fatores ambientais também são afetados pelo próprio sistema climático.A influência varia das escalas globais a regionais.

¨ Coast et al.VOCÊ.

62 Frequência de ocorrência

100 80 60

Polar Ártico

Subtropical 20 0

6 7 meses

9 10 11 12

Fig. 3.1.7 Distribuição mensal de diferentes tipos de massas de ar em Smear II, sul da Finlândia, em 2003-2005

Em uma escala global, o transporte de calor e umidade por oceano e atmosfera forma um importante mecanismo de redistribuição do calor, atingindo desigualmente a superfície da Terra.Particularmente para o clima escandinavo, a corrente do Golfo fornece uma importante fonte de energia.De acordo com simulações de modelo climático, as temperaturas do ar em terras são devidas ao transporte de calor oceânico em alguns graus mais altos.A influência da temperatura do ar sobre o oceano é ainda muito maior (Seager et al., 2002).As propriedades das massas de ar são fortemente afetadas pela região de sua formação;As massas de ar continental e marítima diferem fortemente na umidade.Dependendo da estação e da localização geográfica, certos tipos de massas de ar prevalecem e afetam as características dos fatores ambientais.Essa influência é direta por meio de propriedades de massa de ar transportadas em termos de temperatura e umidade.No entanto, as nuvens, transportadas ou formadas localmente, influenciam, por sua vez, fortemente fortemente as condições resultantes de radiação e temperatura.A Figura 3.1.7 apresenta a frequência sazonal de ocorrência de diferentes tipos de massa de ar na Finlândia.Os principais fatores ambientais exibem forte variação sazonal.Como exemplo, os valores da variação da média diária (ou soma diária para radiação) são apresentados na Fig. 3.1.8 para hyytiëalëa, sul da Finlândia.A variação sazonal na radiação global, isto é, a radiação espectralmente integrada na área da superfície horizontal, é impulsionada principalmente por fatores astronômicos e fortemente modificada pela nebulosidade.A variação da temperatura do ar e do teor de água do ar está positivamente correlacionada, enquanto a concentração de dióxido de carbono é mais baixa no verão.Séries temporais de temperatura a longo prazo e medições de concentração de dióxido de carbono mostram variações sazonais semelhantes de ano para ano, com uma tendência crescente sobreposta ao registro de dióxido de carbono (Fig. 3.1.9).Esta é uma manifestação do conhecido aumento global da concentração atmosférica de dióxido de carbono.Durante o período de cerca de 8 anos, a concentração aumentou mais de 10 ppm.A variação sazonal na concentração média diária (ou seja, a faixa de variação não inclui o ciclo diurno, que também pode ser significativo, dependendo da localização e da altura do ponto de observação) é de cerca de 25 ppm, o que é o resultado da captação fotossintética do carbonodióxido durante a temporada de verão no hemisfério norte: as concentrações médias são mais baixas na troposfera inferior.

Fig. 3.1.8 Ciclo anual de radiação global, temperatura, vapor de água e dióxido de carbono medidos na altura de 33,6 m na estação Smear II no ano 2003

Radiação global (W M - 2)

3 fatores ambientais 300 200 100

Concentração H2O (PPTH)

Temperatura (⬚c)

0 20 0 −20

Concentração de CO2 (ppm)

0 400 390 380 370 360 0

6 meses

Estabilidade da atmosfera Quando o ar é mais quente que o ar circundante, tem menor densidade devido à expansão térmica e é afetada por forças de flutuabilidade ascendente.Por sua vez, o ar mais frio é menos denso e experimenta as forças aceleradas para baixo.Além disso, o teor de água do ar afeta a densidade do ar, de modo que a parcela de ar com maior teor de água tenha menor densidade que o ar seco na mesma temperatura e pressão.Na atmosfera, a pressão diminui com a altura.Quando uma parcela de ar se move para cima sem troca de calor com o ambiente, ela experimenta a diminuição da temperatura devido à expansão adiabática e, portanto, ao resfriamento.A taxa de lapso de temperatura de uma parcela de ar isolada seria 9,78 ° C km - 1.Se uma taxa de lapso de temperatura real da atmosfera for menor, ela é estratificada de forma estável (uma parcela de ar elevada permanece mais fria do que o seu redor, experimentando forças de flutuabilidade descendente).Se

¨ Coast et al.VOCÊ.

Concentração de CO2 (ppm)

Temperatura (⬚c)

20 10 0 −10 −20 400 390 380 370 360 350 1998

2000

2002

2004

2006

Fig. 3.1.9 Registros de temperatura e concentração de CO2 do norte da Finlândia, 1998–2006.As temperaturas foram registradas em Smear I e dióxido de carbono em Sammaltunturi (67◦ 58 'N, 24◦ 07' E, elevação 565 m acima do nível do mar médio, ver Aalto et al., 2002b)

Ocorre oposto, isto é, quando a temperatura diminui mais de 9,78 ° C km - 1, é estratificada instável: uma parcela de ar com mudança para cima se torna mais quente e, portanto, com menor densidade do que o ar circundante, experimentando uma aceleração para cima.A influência da diminuição da pressão com a altura na temperatura do ar é levada para r cp, onde p é a conta real por temperatura potencial θ definida como θ = t pp0 pressão e p0 é a pressão de referência geralmente tomada como 105 pa, r é a constante de gáse CP é a capacidade de calor específica a uma pressão constante.Em uma atmosfera insaturada e estratificada, o gradiente vertical da temperatura potencial é zero, na atmosfera estável é positiva e, em negativo instável.2 A estratificação instável ocorre normalmente durante o dia em que a superfície do solo é aquecida pela radiação solar.As correntes de ar ascendente podem formar resultando em movimentos verticalmente extensos até vários quilômetros.O ar relativamente úmido originário da superfície fica saturado e ocorre a formação de nuvens de clima justo ocasional.No verão boreal, a estratificação estável geralmente ocorre às noites.No inverno, a estratificação é tipicamente estável, especialmente sob condições climáticas sem nuvens.Como exemplo, a temperatura média diária difere durante o período de inverno até -15,6 ° C entre dois locais de perto, que diferem em altitude em cerca de 220 m.Esse é o efeito da estratificação atmosférica e não devido a diferentes massas de ar em diferentes locais.Os períodos correspondem a condições de clima muito frio que ocorrem durante sistemas climáticos de alta pressão (Fig. 3.1.10).2 A atmosfera contém vapor de água que afeta a densidade e a estabilidade do ar não pode ser negligenciada.A influência do teor de água do ar na estabilidade é levada em consideração pela temperatura potencial virtual - a temperatura potencial do ar seco que teria a mesma densidade que o ar úmido real.

3 fatores ambientais

Fig. 3.1.10 Temperaturas médias diárias no esfregaço I (67◦ 46 n, 29◦ 35 E, 400 m a.s.l) e em sodankylëa (67◦ 22 n, 26◦ 38 e, 179 m a.s.l)

Temperatura (⬚c)

10 0 −10 −20 Smaar I Sodankylä

−30 dec

Jan

Fevereiro

Mar

Apr

3.2 Variação Temporal e Espacial: Atmosfera Ullar Rannik Universidade de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia

Escalas de variação Além da variação sazonal de fatores ambientais, existe uma variação típica de escala de tempo mais curta nas observações meteorológicas.Um dos métodos para identificar periodicidades nas observações é a análise espectral (às vezes chamada de Fourier3).A análise espectral baseia -se na representação da série Finita Fourier de uma série temporal discreta x (t) como uma soma dos termos cosseno e seno N/2-1

x (t) = x +

∑

p = 1

a P cos

2 pt n

+ B P COS

2 pt n

+ an/2 cos (π t)

(3.2.1)

onde os coeficientes a p e b p são dados por 2 π pt 2 n ap = ∑ xt cos n t = 1 n n 2 π pt 2 bp = x sin ∑ t n t = 1 n 3

(3.2.2)

A análise de Fourier ou harmônica remonta a 1822. A nova abordagem de análise de frequência de tempo é a transformação da wavelet.A principal diferença entre a transformação da wavelet e a transformação padrão de Fourier é que as wavelets estão localizadas no tempo e na frequência, enquanto a transformação de Fourier está localizada apenas em frequência.Contribuições notáveis para a teoria e aplicação de wavelets podem ser atribuídas às obras na década de 1980 (por exemplo, Kumar e Foufoula-Georgiou, 1997).

¨ Coast U.

FS (M2 S -2)

4x10−5 3x10-5 2x10−5 10−5 0

10−6 10−5 10−4 10−3 10−2 10−1 Frequência (Hz)

100

101

Fig. 3.2.1 Espectro de potência da velocidade do vento em Smaar II observado durante um período de 1 mês em abril de 1999 a 23,3 m de altura, cerca de 10 m acima da floresta

para p = 1, 2 ,..., Assim,

N 2

- 1 e an/2 =

1 n ∑ (−1) t xt n t = 1

(3.2.3)

(Ver, por exemplo, Jenkins e Watts, 1968).Os coeficientes a p e b p determinam a amplitude da variação em cada frequência ω p = 2 π p/n e a soma dos quadrados A2P + B2P é proporcional à variância.Essa é a quantidade apresentada em gráficos de espectros de potência, normalizados geralmente de modo que a integral sobre as frequências dê a variação total da série.Para uma onda de sinais pura com frequência fixa, o espectro de potência consiste em um único pico.4 Séries temporais geofísicas ou econômicas geralmente exibem energia espectral em uma ampla gama de frequências.A Figura 3.2.1 apresenta o espectro de potência da variação da velocidade do vento na parte inferior da atmosfera, a cerca de 10 m acima da floresta.O espectro é ponderado com frequência e apresentado em uma escala de frequência logarítmica, de modo que a área abaixo do espectro de potência seja proporcional à variação.Na Figura três picos distintos, podem ser identificados, que correspondem às seguintes frequências aproximadas e escalas de tempo correspondentes: 10-6 Hz - 5 a 10 dias (escala sinóptica) 10-5 Hz - 1 dia (variação diurna) 10-2 Hz- Alguns minutos (camada limite, escala turbulenta) Além disso, a variação atmosférica ocorre ocasionalmente a cerca de 10 a 3 Hz - algumas dezenas de minutos - correspondendo à variação da mesoescala na atmosfera.Cada uma dessas escalas de tempo também está relacionada a uma escala espacial de variação.A escala sinóptica é da ordem de 1.000 km ou mais e é uma distância horizontal típica entre áreas de alta pressão ou baixa pressão.As escalas de tempo sinópticas e de mesoescala resultam da advecção horizontal de propriedades espacialmente diferentes de massa de ar.A escala de variação diurna está relacionada ao aquecimento solar e fluxos acionados localmente (por exemplo, brisa e fluxos acionados gravitacionais).As escalas turbulentas estão mais relacionadas para uma série temporal não-sinoidal com um grande pico espectral em alguma frequência ω;Os picos relacionados também podem ocorrer em várias frequências 2 Ω, 3Ω.... essas múltiplas frequências do componente cíclico principal são chamadas de harmônicos.

3 fatores ambientais

Para fenômenos locais, como camada limite e propriedades da superfície, assim as escalas de tempo (ou frequências) são influenciadas também pela elevação do ponto de observação da superfície.Além disso, discutiremos as três escalas de tempo distintas da variação atmosférica em mais detalhes.

Escala sinóptica para ilustrar a influência dos sistemas climáticos de escala sinóptica nas condições ambientais em um local fixo, a Fig. 3.2.2 mostra as posições da superfície latitudinal das frentes a uma longitude fixa.Durante o período observado, as massas de ar do Ártico e Polar prevalecem na latitude da localização do interesse (Hyytiëalëa, sul da Finlândia), com algumas exceções quando as massas de ar subtropical atingem a posição.As massas do ar do Ártico estão associadas ao baixo teor de água do ar e também a baixas temperaturas.Cada passagem frontal sugerida pela Fig. 3.2.2 corresponde a alterações de temperatura e umidade.Especialmente as sequências dos dias julianos 92-96 e 102-104 ocorreram em períodos de ar frio com baixa umidade relativa (e absoluta) (Fig. 3.2.3).O período seguinte no Dia 77 juliano também teve condições de ar do Ártico.Ao contrário dos períodos frios posteriores, a umidade relativa foi alta na troposfera inferior, e as nuvens de Stratus e Nimbostratus causaram condições nubladas que deram neve e chuva, veja a indicação da presença de nuvens os baixos valores de radiação durante o período dos dias 77-83.

Posição frontal (latitude)

ÁRTICO

70 65 60 55 50

POLAR

45 40 35 30

SUBTROPICAL

75 80 85 90 95 100 105 110 115 Julian Date1999 (horário de inverno finlandês local)

Fig. 3.2.2 A posição da superfície latitudinal ao longo da longitude 25 e da frente polar (linha cinza) e da frente do Ártico (linha preta) baseada no Berliner Wetterkarte em 1999

¨ Coast U.

As condições climáticas estão intimamente relacionadas aos sistemas climáticos de escala sinóptica, que de acordo com a pressão da superfície são separados para os sistemas altos (também anticiclones) e de baixa pressão (ciclones).Os sistemas de baixa pressão significam a circulação no sentido anti -horário no hemisfério norte, baixa pressão no meio do sistema climático e convergência de fluxo próxima à superfície.O ar ascendente no meio do sistema experimenta o resfriamento de expansão e, portanto, suporta a formação da nuvem e a precipitação subsequente.Devido ao impacto significativo das nuvens no campo de radiação de ondas curtas, a quantidade de radiação solar na superfície diminui.Por sua vez, os sistemas de alta pressão são caracterizados por circulação no sentido horário no hemisfério norte, com alta pressão no meio do sistema climático, divergência de fluxo próximo à superfície e subsidência vertical correspondente.Esse padrão de circulação impede a formação de nuvens estratiformes em larga escala e, portanto, é tipicamente livre de nuvens ou parcialmente nublado com mais radiação solar disponível.Durante os sistemas de alta pressão, a amplitude diurna da temperatura é maior devido ao ar relativamente frio associado ao sistema climático e ao aquecimento solar intensivo em condições livres de nuvens durante o dia.As condições da pressão da superfície e da radiação aparecem em estreita conformidade na Fig. 3.2.3.Os períodos de menor pressão do ar também estão associados à nebulosidade e aos valores de radiação diminuídos.As condições do ar do Ártico de acordo com o posicionamento frontal durante o período dos dias julianos de 77 a 83 correspondem a baixos valores de pressão da superfície, que são acompanhados pela nebulosidade e pela radiação reduzida.O teor de água do ar e a temperatura determinam a umidade relativa do ar - a proporção da pressão real do vapor de água para a pressão do vapor de saturação à temperatura determinada, expressa geralmente em porcentagens.O Rh indica o quão próximo o ar é as condições de saturação: em baixos valores de Rh, a partida da pressão de vapor das condições saturadas é maior e a força motriz para a evaporação de superfícies ou aberturas estomáticas do ar no ar é maior.No valor da UR 100%, o ar é saturado e, portanto, a evapotranspiração é suprimida, o que é típico das condições noturnas.O padrão de Rh está muito bem correlacionado com a temperatura e anticorrelacionado com a radiação (Fig. 3.2.3).Como a pressão do vapor de saturação é uma função não linear da temperatura, a variação diurna da temperatura causa forte variabilidade diurna da UR.

Variação diurna grande parte da variação diurna de temperatura e concentrações está relacionada ao ciclo de aquecimento solar e desenvolvimento da camada limite atmosférica (consulte a Seção 5.3).A temperatura possui um ciclo diurno especialmente forte, que é mais forte durante condições de céu transparente de alta pressão (Fig. 3.2.3).A variação diurna no aquecimento solar também aciona o fluxo de ar.A cobertura de nuvens inibe o aquecimento por radiação solar.O ciclo de temperatura diário é fortemente reduzido e a diferença de temperatura entre os máximos diários e os mínimos é menor do que durante as condições claras do céu.

3 fatores ambientais a

600 400 200 0 15 B 10 5 0 −5 −10 15

100

80 RH

60 40

H2O

0 pressão (HPA)

Rh (%)

Concentração H2O (PPTH)

Temperatura (⬚c)

Radiação (W M - 2)

800

1020 D 1000 980 960 70

100

110

120

Fig. 3.2.3 (a) Radiação global, (b) temperatura, (c) teor de água do ar com umidade relativa e (d) pressão atmosférica no Smear II, 1999. Os dias são contados desde o início do ano

A variação diurna do dióxido de carbono e do vapor de água resulta da captação/emissão dessas quantidades, bem como da variação diurna na intensidade da mistura atmosférica.Isso ocorre porque durante um período vegetativo a captação de dióxido de carbono ocorre durante o dia e a emissão à noite.(Veja a Fig. 3.2.4 para a troca florestal-atmosfera, determinou as áreas florestais acima).Juntamente com a mistura atmosférica inibida à noite, isso leva ao acúmulo de dióxido de carbono próximo à superfície.

Escala de turbulência A escala de tempo de turbulência varia de décimos de segundos a aproximadamente uma hora.Uma faixa de variação tão ampla está relacionada à natureza estocástica da turbulência, em altas frequências limitadas pelo chamado Kolmogorov em microescala

¨ Coast U.

670 −200 660 −400

650

-600

640 19.5

Fluxo de 50 H2O (mg m2 s1)

680

19.0

40 30

18.5

18.0

17.5

0 06

12 horas

Concentração H2O (G M3)

Fluxo de CO2 (G M2 S1)

690

(Maj com)

Concentração de fluxo

Concentração de CO2

200

17.0 24

Fig. 3.2.4 Ensemble Curvas diurnas médias de vapor de água e concentrações de CO2 e fluxos acima da floresta de pinheiros no Smear II durante 3 meses, de junho a agosto de 1996

estar na ordem de 1 mm (por exemplo, Kaimal e Finnigan, 1994) e em baixas frequências aproximadamente pela escala de tempo de transporte vertical dentro da camada limite atmosférica.A variação das concentrações no fluxo turbulento resulta de heterogeneidades espaciais em um campo de concentração, que por sua vez é o resultado da atividade de fontes e afundamentos.A camada limite atmosférica contém fontes e sumidouros geralmente próximos à superfície devido à atividade biogênica (por exemplo, captação de dióxido de carbono e emissões da respiração) ou emissões antropogênicas.No topo, a camada limite atmosférica é delimitada por inversão e arrastamento da atmosfera livre (dia) ou mistura intermitente da camada limite estável, causa variações de concentração dentro da camada limite de cima.Tais diferenças de concentração são reduzidas pela mistura turbulenta.A Figura 3.2.5 mostra um registro de tempo das medições de ponto da velocidade e temperatura vertical do vento durante um período de 12 minutos.As medições foram realizadas cerca de 10 m acima de um dossel com um anemômetro de resposta rápida, para que as menores variações nos registros sejam resolvidas.Durante o dia, o gradiente médio de temperatura acima de um dossel é muito pequeno, da ordem de 0,01 K m -1.Vemos que as flutuações são alguns graus.O aquecimento de um dossel superior (principalmente) serve como uma fonte de temperatura, visto nas flutuações da temperatura do ar.A velocidade vertical do vento está correlacionada positivamente com a temperatura do ar em média (painel inferior), transportando assim o ar quente de um dossel para níveis mais altos.A forma espectral de um registro de turbulência na camada de superfície atmosférica tem duas regiões distintas: o intervalo contendo energia onde a entrada de energia para turbulento

3 fatores ambientais

W (m s -1)

4 2 0 -2

Temperatura (⬚c)

18.5 18.0 17,5 17.0

1,0 0,5 0,0 -0,5

Tempo (min)

Fig. 3.2.5 Medições da velocidade e temperatura do vento vertical (W) (t) com um anemômetro ultrassônico de resposta rápida acima de uma floresta de pinheiros em Smear II em 4 de agosto de 2003 a partir das 13:00.As quantidades iniciadas denotam desvios de meios e wt é um fluxo vertical turbulento instantâneo de calor

Densidade espectral (M2 S -1)

10−2 10−3 ~ F −5/3

10−4 10−5 10−6 10−7 10−4

10−3

10−2 10−1 100 Frequência (Hz)

101

Fig. 3.2.6 Espectro para medições turbulentas de energia cinética acima da floresta de pinheiros no esfregaço II.A lei de energia Kolmogorov (linha com inclinação –5/3 no gráfico de log-log) também é indicada

fluxo ocorre;e o subrange inercial do espectro, onde a energia é transferida de frequências mais baixas para frequências mais altas.A Figura 3.2.6 mostra a parte turbulenta do espectro, isto é, aproximadamente as frequências superiores a 10-3 Hz, apresentadas na Fig. 3.2.1 na escala de log-log.Essa apresentação permite seguir a subrange inercial

J. Puminen

do espectro em que a energia espectral diminui com a frequência de acordo com a lei de energia Kolmogorov de –5/3 para a subrange inercial.O sub -arrange inercial separa as faixas de energia que contêm e dissipação e, nesse intervalo, não ocorre produção ou dissipação de energia, mas a energia é transferida de forma maior para escalas turbulentas menores, onde finalmente é convertido em calor.A faixa de dissipação não pode ser vista na figura, sendo muito menor que o volume de medição do anemômetro sônico e, portanto, não é medido.

3.3 Variação Temporal e Espacial: Solo Jukka Pumanen Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

A temperatura da temperatura é o fator ambiental mais importante que afeta a variação temporal na atividade biológica do solo, porque os processos metabólicos subjacentes dependem da temperatura.Em uma região boreal, a temperatura tem uma forte variação sazonal que segue a variação na temperatura do ar.O solo superior (O-Horizon) em Smearii geralmente atinge um máximo diário de 15 a 17 ° C em julho a agosto.A temperatura do solo diminui em direção a camadas mais profundas do solo (C-Horizon), que atinge um máximo de 10 a 12 ° C no final de julho.Nos dias ensolarados de junho e julho, a amplitude diurna da temperatura no húmus é 5 ° C. mais profunda no solo, a flutuação diária da temperatura é menor (Fig. 3.3.1).No inverno, os horizontes mais profundos do solo são os mais quentes.Na estação Smear II, a temperatura do solo quase nunca cai abaixo de 0 ° C sob a camada de húmus, embora a temperatura média do ar esteja abaixo de zero graus (Fig. 3.3.1).Quando a cobertura permanente da neve foi estabelecida, a variação diurna na temperatura do solo é muito pequena.A cobertura de neve isola o solo de maneira eficaz, o que impede a penetração da geada a camadas mais profundas do solo.A formação de geada depende do isolamento da neve, armazenamento de calor do solo e condutividade térmica do solo.Na estação Smear II, o solo é muito superficial, a profundidade do solo variando entre 0,05 e 1,6 m, com a profundidade média de cerca de 0,8 m.A camada do solo é formada no topo de uma rocha sólida, que possui condutividade térmica relativamente alta em comparação com a matriz do solo porosa (Hillel, 1998).Assim, o calor armazenado na rocha durante o verão mantém as camadas mais profundas do solo em um nível relativamente quente durante o inverno.O material do solo e o teor de água do solo têm uma grande influência na condutividade térmica e na capacidade térmica específica do solo.O mancha II é um lugar muito excepcional;Geralmente, o solo superior é congelado nas florestas boreais durante o inverno.A profundidade de isolar a cobertura de neve depende da estrutura do dossel.Nas florestas com dossel denso, uma parte substancial da neve é retida no dossel das árvores e nunca chega ao solo.Sob um dossel denso, a penetração de geada pode ser muito

3 fatores ambientais

Temperatura (⬚c)

10 0

AIR OH-HORIZON C-HORIZON

-10 −20

Jan

Mar

Poderia

Mês de julho

Set

Nov

Temperatura (⬚c)

20 b

Oh e b1 c

10 01 Jul

05 de julho

09 de julho

13 de julho

17 de julho

21 de julho

Data

Fig. 3.3.1 (a) Padrão sazonal nos perfis de temperatura do ar e do solo na estação Smear II no ano 2005 e (b) um olhar mais atento às temperaturas em diferentes perfis de solo (OH, E, B1 e C; consulte a Seção 7.4)Em julho de 2006

mais profundo do que em uma área aberta.Além disso, a variação interanual na cobertura de neve afeta as temperaturas do solo durante o inverno.Às vezes, há anos em que a cobertura permanente da neve não é estabelecida até janeiro.Se houver períodos com temperaturas muito baixas do ar antes disso, a geada penetra muito mais profundamente do que durante a média de anos.

Armazenamento de água do solo O armazenamento de água do solo tem um padrão sazonal típico nas florestas boreais.Na Fig. 3.3.2, discutimos o armazenamento de água do solo, a precipitação e o escoamento medido na estação Smear II durante o ano 2000, o que representa um padrão sazonal típico no armazenamento de água do solo.O armazenamento de água do solo é o mais alto durante o derretimento da neve na primavera e diminui no final do verão, porque a evapotranspiração excede as chuvas.O armazenamento máximo de água na estação Smear II é de cerca de 200 mm, o que é igual ao teor de água volumétrica de cerca de 0,40 m3 m -3.O armazenamento de água diminui durante o verão em cerca de 50% a 100 mm.Durante anos médios, a falta de água não limita a fotossíntese e a transpiração, mas durante o período extremamente seco em julho e agosto de 2006, o armazenamento de água diminuiu para 50 mm.Isso corresponde ao teor volumétrico de água de 0,10 m3 m -3 no solo superficial e 0,15 m3 m -3 nas camadas mais profundas do solo e na tensão da água do solo de –2 MPa no solo da superfície e –0,7 MPa no

J. Pumanen a

0 escoamento (mm)

200

Armazenamento de água do solo

150 6 100 3

50 escoamento

0 0

100

200 dias do ano

Armazenamento de água do solo (mm)

Precipitação (mm)

300

Fig. 3.3.2 (a) Precipitação, (b) Escovo e armazenamento de água do solo durante um ano típico de 2001 na estação Smear II, sul da Finlândia

solo profundo.Quando as chuvas de outono começam, o armazenamento de água do solo se recupera rapidamente de 150 a 170 mm.O armazenamento de água se recuperou em média anos até setembro e outubro.O escoamento médio anual da bacia hidrográfica de Smear II foi de 308 mm entre os anos 1998-2001, que foi 40% da precipitação média, 744 mm, durante os respectivos anos.De acordo com as estatísticas do Instituto Meteorológico Finlandês, a precipitação média anual de 30 anos foi de 713 mm entre 1971-2000 (Drebs et al., 2002).O escoamento ocorre após o degelo da primavera em abril e na maioria dos anos durante outubro e novembro, quando o solo é saturado com água.

Capítulo 4

Transporte ¨ Timo Vesala, Ullar Rannik e Pertti Hari

O sistema do continuum da atmosfera da árvore é espacialmente grande, o que define os desafios para que as árvores sejam capazes de transportar vários compostos químicos dentro deles e trocar compostos com a atmosfera.Os fenômenos de transporte e os fluxos de massa resultantes são governados apenas por poucas leis físicas fundamentais, dando origem a diferentes mecanismos de transporte.A eficácia mútua de diferentes modos de transporte depende da escala espacial.De certa forma, as árvores utilizam efetivamente esse quadro de leis físicas em seu funcionamento e interações com o ambiente.Por transporte, significamos o movimento uma certa quantidade de massa ou energia entre os locais de armazenamento da quantidade.Os armazenamentos podem ser aparentes como fontes e sumidouros da quantidade e quantidades desiguais de qualquer entidade nos locais de armazenamento levam ao conceito de um gradiente diferente de zero da quantidade.Em termos práticos, os ecossistemas armazenam materiais como massa (como carbono, nutrientes, água) e calor, e quaisquer diferenças nas quantidades de massa e calor tendem a desaparecer por mecanismos físicos chamados fenômenos de transporte.A terceira quantidade fundamental, além de massa e calor, é o momento definido como o produto da massa e velocidade de um fluido hom*ogêneo (fluido significa parce a gás ou líquido).Tudo isso pode ser transportado por dois mecanismos fisicamente diferentes, que são transporte molecular e transporte a granel, chamados também de convecção.O transporte de calor também pode ocorrer por meio de um terceiro mecanismo de transporte térmico, que é a radiação eletromagnética.Em seguida, consideramos três mecanismos de transporte que começam com o molecular.

4.1 Transporte molecular Transporte molecular refere -se ao transporte espontâneo e irreversível de momento, energia (calor) e massa de várias espécies químicas ao longo dos gradientes (perfis) de "Rannik T. Vesala e U. Universidade de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia P.Universidade de Hari de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia P. Hari, L. Kulmala (Eds.) Floresta Boreal e Mudança Climática, C Springer Science+Business Media B.V., 2008

T. Vesala et al.

velocidade, temperatura e concentração e da maior velocidade, temperatura e concentração para a inferior.O transporte molecular hastes do movimento molecular aleatório.Além da velocidade, temperatura e concentração, pressão e densidade e seu comportamento espaço-temporal são as quantidades elementares que regem a física dos fenômenos de transporte (Fig. 4.1.1).Condução e difusão são exemplos de transporte molecular relacionados ao movimento de calor e massa, respectivamente.Eles são facilmente reconhecidos e são conceitos familiares, enquanto a idéia de transporte de momento pode não ser tão facilmente identificada.No entanto, é o movimento de fluidos, que envolve o transporte de momento, e a capacidade de gás ou líquido para transportar impulso que dá origem à viscosidade de um fluido, analogamente com condutividade térmica e difusividade.Se considerarmos uma colisão de duas bolas de bilhar, movendo -se em velocidades diferentes, o mais rápido terá mais impulso, parte da qual dará para a bola em movimento mais lento.O fluido não é um corpo, como uma bola de bilhar, mas contém áreas de velocidades de fluxo mais altas e mais lentas e, semelhante à transferência de momento de um corpo mais rápido para um mais lento, o momento é transportado de áreas de velocidades de fluxo mais altas para as de demovimento mais lento.O momento associado a moléculas em movimento também é a causa molecular do conceito macroscópico de pressão.Vamos considerar a bombardeio de moléculas de gás em uma superfície.Quando uma única molécula atinge a superfície e se recupera, um impulso é trocado entre a molécula e a superfície e isso produz uma força na superfície durante a colisão.Em condições normais próximas à superfície da Terra, a taxa de bombardeio é muito alta e o resultado líquido de muitos acertos é a força macroscópica, que é definida como pressão quando dividida pela área da superfície.A pressão é uma quantidade fundamental para os fluxos de fluidos: a diferença de pressão no fluido produz fluxo e, por outro lado, superfícies nas proximidades do fluido fluido "absorver" o momento do fluxo e dá origem a uma queda de pressão no fluido.Para o ar, em condições padrão, o número de moléculas é de 2,5 × 1019 cm -3 e sua velocidade média é de 460 m s -1.A taxa de colisões moleculares com qualquer superfície pode ser estimada em 2,9 × 1023 cm -2 s -1 (Hinds, 1982), em condições padrão.Condutividade, difusividade e viscosidade são conceitos macroscópicos que caracterizam um fluido, mas naturalmente resultam da estrutura molecular da substância

Pressão, temperatura, densidade ou diferença de concentração

Armazenamento 1

Armazenamento 2

Fig. 4.1.1 O transporte ocorre entre dois armazenamentos, criando pia ou fontes.O transporte é governado por pressão, temperatura, densidade ou/e diferenças de concentração.Os símbolos são introduzidos na Fig. 1.2.1

4 transporte

e as forças intermoleculares associadas.O fator fundamental da condução, difusão e transporte molecular é o movimento térmico aleatório dos átomos/moléculas modificadas por interações devido a colisões moleculares.Se simplificarmos sem perder muito da física inerente, as colisões se assemelham a colisões elásticas entre mover bolas de bilhar.Independentemente de considerarmos bolas ou moléculas de bilhar, se os objetos estão se movendo aleatoriamente, o movimento aleatório tende a remover qualquer inomogeneidade.A falta de hom*ogeneidade é causada por pia e fontes (macroscópicas).Observe que uma única molécula sob movimento térmico não "sabe" em que direção deve se mover (é determinado pela última colisão com seu parceiro) em uma mistura de duas substâncias, mas um movimento líquido de um grande grupo de moléculas está juntoo gradiente da concentração mais alta a mais baixa e é previsível.A medida do transporte é a densidade do fluxo que fornece a quantidade de energia, massa (ou toupeiras) ou momento cruzando uma área unitária por unidade de tempo.A densidade do fluxo é naturalmente um vetor, uma quantidade que possui magnitude e direção (como velocidade).Em contraste com o vetor, uma quantidade que possui apenas magnitude é chamada de escalar (como velocidade).No equilíbrio, todas as densidades de fluxo são zero e nenhum transporte ocorre.No caso de pequenos distúrbios do equilíbrio, 1 o transporte é medido pelos gradientes de componentes de temperatura, concentração e velocidade.A densidade do fluxo i devido ao transporte molecular é proporcional ao gradiente I ∝ ∇s ϭ ∂ si + ∂ s j + ∂ sk ∂x ∂y ∂z

(4.1.1)

onde S se refere à temperatura (condução), concentração (difusão) ou componente de velocidade (fluxo viscoso).O gradiente de conceito matemático significa a taxa de mudança em relação à distância de uma quantidade (escalar) na direção da mudança máxima e resulta em um vetor, cujas coordenadas são as derivadas parciais da quantidade.Os derivados parciais na Eq.4.1.1 são representados pelas coordenadas x-y-z e os vetores unitários correspondentes ao longo do eixo x, y- e z são I, J e K, respectivamente.Se a densidade do fluxo for integrada em uma determinada área, a densidade de fluxo com média superficial resultante será chamada de fluxo e sua dimensão é massa, energia ou momento por unidade de tempo.Os conceitos de densidade e fluxo de fluxo são usados vagamente na literatura.O transporte molecular refere -se à transferência difusiva descrita acima.Observe que “difusão” geralmente significa difusão de massa e transporte difusivo de calor é chamado de condução.Como foi explicado acima, o momento pode ser transportado também por difusão.O significado físico da lei de difusão pode ser ilustrado por um caso onedimensional a partir da diferença de concentração dada ∆C = C (x + ∆x) - c (x) a distância ∆x (ver também, por exemplo, Nobel, 2005 para semelhantesraciocínio).Vamos definir um plano perpendicular ao eixo x entre os pontos x e x + ∆x.Como o movimento por difusão é um fenômeno estatístico, é razoável supor que o fluxo de moléculas a, através do plano de dois lados, é proporcional 1

Para aplicações neste livro, a suposição de pequeno distúrbio é sempre válida o suficiente.

T. Vesala et al.C (x)

C (x+dx)

Fig. 4.1.2 Transferência difusiva (molecular), dando origem ao transporte líquido da maior concentração c (x + ∆x) em direção a uma menor C (x)

para a concentração.Assim, o fluxo da direção do ponto x + ∆x é proporcional a C (x + ∆x) e o fluxo da direção oposta a C (x) (Fig. 4.1.2).Deixe como assuma ainda que ∆x é positivo e C (x + ∆x)> C (x).Agora existe uma maior probabilidade para as moléculas se moverem da região concentrada para a diluição e o fluxo Ga é Ga ∝ C (x + ∆x) −c (x)

(4.1.2)

No entanto, a magnitude do fluxo é naturalmente afetada pela distância sobre a qual a diferença de concentração ocorre.Ou seja, se a diferença de concentração dada existir a uma longa distância ou o mesmo ∆C existir a uma distância mais curta, o fluxo deve ser de acordo com o caso anterior.Então, temos ga ∝

C (x + ∆x) −c (x) ∆x

(4.1.3)

No limite ∆x → 0, a razão C (x + ∆x) −c (x) c (x) −c (x + ∆x) dc = - → - ∆x ∆x dx

(4.1.4)

que é o derivado X de C (gradiente unidimensional) e obtemos que Ga ∝-DC dx.O resultado é fácil de interpretar: o derivado diz a inclinação do perfil de concentração (quanto mais acentuado o perfil é maior é o fluxo) e o sinal menos diz que o transporte é negativo ao longo do eixo x, ou seja, de X- maiorValores para inferiores.Por convenção, um movimento líquido na direção de aumentar X é positivo.A fórmula derivada ainda é apenas a proporcionalidade e a forma final requer o coeficiente, que é conhecido por ser a difusividade.As equações de transporte mais rigorosas e gerais são bastante complexas e nos referimos ao livro de Bird et al.(2002).Para aplicações consideradas neste livro

4 transporte

As fórmulas aproximadas da densidade do fluxo de massa G, a densidade do fluxo de calor Q e a densidade do fluxo de momento τyx podem ser simplificadas.A densidade de fluxo de massa é dada por Ga = −ρ dab ∇ωa (a primeira lei de Fick)

(4.1.5)

que afirma que a taxa de transporte de massa por unidade de área é proporcional ao gradiente da fração de massa ωa da substância A. A fração de massa caracteriza a concentração de A. quando a densidade ρ da mistura de dois compostos a e b é multiplicada peloFração em massa de A, a concentração de massa CA é obtida.A extensão tridimensional do caso unidimensional é obtida quando o eixo x é substituído pelo gradiente da concentração, que diz a direção da queda de concentração mais íngreme, para a qual o transporte difusivo é direcionado (em analogia, uma bola fariaRole para uma direção da inclinação mais íngreme caracterizada por ∇Z, onde Z é a elevação da superfície) de maneira semelhante à difusão, o calor é transportado por condução de acordo com Q = −K∇t (Lei de Fourier para Condução)

(4.1.6)

Isso é totalmente analógico à lei de difusão de Fick: o calor é transferido da temperatura mais alta para uma menor e a magnitude é governada pela condutividade térmica.Na presença de difusão no fluido multicomponente, o transporte de calor por cada uma das espécies difusantes deve ser adicionado.O calor transportado é medido por entalpia, descrevendo a energia interna do material e, consequentemente

Oi gi (condução e transporte de massa) m i = 1 i

q = −k∇t + ∑

(4.1.7)

onde oi é a entalpia molar parcial e mi é o peso molecular das espécies i.A inclusão de entalpia transportada por espécies individuais é importante para um tratamento fundamental das transições de fase;Consulte a Seção 6.2.1).Finalmente, o transporte de momento exige, mesmo em sua forma mais simples, a análise bidimensional.Vamos considerar o transporte de fluxo e momento por meio do eixo X e Y, que são ortogonais um ao outro.O transporte de momento é então dado por DVX (Lei de Viscosidade de Newton) (4.1.8) τyx = −µ Dy essa forma da lei de viscosidade de Newton informa quanto X-Momentum associado ao fluxo em massa no X-Direction (caracterizado pelo componente de velocidadevx) é transportado ao longo do eixo y.Novamente, o transporte de momento é análogo à difusão e condução, mas é preciso observar que a quantidade, o momento, a ser transferida é geralmente um vetor e não é um escalar, assim como a concentração e a temperatura.Esta é a razão pela qual a fórmula acima inclui duas dimensões, X e Y, embora descreva o transporte de momento difusivo onedimensional (ao longo do eixo y).

T. Vesala et al.

Várias notas para as fórmulas acima devem ser abordadas: (i) a forma atual da lei de Fourier descreve o transporte de calor em meios isotrópicos, ou seja, o calor é conduzido com a mesma condutividade térmica em todas as direções;Alguns sólidos (por exemplo, a madeira de madeira) podem ser anisotrópicos e K deve ser "substituído" por um tensor de segunda ordem simétrico;Além disso, o chamado fluxo de trabalho que ocorre em sistemas de fluxo é ignorado na forma atual.(ii) as pré-condições para difusão é que o material é composto de pelo menos dois compostos diferentes, mas o conceito de auto-difusão de espécies quimicamente idênticas existe para espécies fisicamente diferentes (por exemplo, isótopos radioativos);A forma atual é para uma mistura binária e, para misturas multicomponentes, a fórmula deve ser substituída pelas equações Maxwell-Stefan.(iii) além da difusão comum conduzida por gradiente de concentração, existem outros tipos de mecanismos de difusão, como a difusão forçada causada por forças externas desiguais que atuam nas espécies químicas;Além disso, a força motriz da difusão comum está falando estritamente a atividade (definida por meio da energia livre de Gibbs parciais), que deve ser levada em consideração para mecanismos como osmose discutidos abaixo.(iv) Quanto ao transporte de calor, para alguns sólidos anisotrópicos e fluidos estruturados, a difusividade deve ser "substituída" pelo tensor de difusividade.(v) A densidade do fluxo de massa pode ser formulada equivalentemente como uma densidade de fluxo de mole usando um gradiente de fração molar como força motriz.(vi) A forma atual da lei de Newton descreve o fluxo de cisalhamento mais simples no qual o VX é uma função de Y isolante e VY e VZ são zero;A generalização para o tensor de tensão viscoso é uma fórmula de tensor vetorial muito mais complicado.(vii) A densidade do fluxo do momento pode ser equivalente a interpretar como uma tensão de cisalhamento, isto é, como uma força exercida pelo fluido fluido na direção x em uma área unitária perpendicular à direção y.A osmose é importante em muitos sistemas biológicos.Por exemplo, o transporte e o ciclismo de água em uma árvore são parcialmente impulsionados pela osmose, que é o mecanismo do radial (em contraste com o movimento vertical da água, fluxo de seiva) da água no ciclo de Mëunch (Seção 7.5.2).A osmose pode ser considerada como um caso especial de difusão comum, mas seu tratamento requer o uso da atividade e não a concentração (ver, por exemplo, Nobel, 2005).Moléculas de espécies de soluto interagem entre si, bem como com outras moléculas de soluto e solvente, e isso influencia o comportamento de todos os compostos na solução.O uso da concentração para descrever as propriedades termodinâmicas da solução é geralmente apenas uma aproximação e geralmente é necessário o conceito de atividade.A atividade pode ser considerada como uma concentração corrigida para as interações entre os constituintes da solução.Para o chamado soluto ideal, as atividades são iguais às concentrações.O exemplo clássico de osmose é o transporte de água através de uma membrana impermeável aos solutos dissolvidos, mas permeável à água (Fig. 4.1.3).Os solutos em uma solução aquosa diminuem a atividade da água, o que leva ao conceito de pressão osmótica.Na primeira aproximação, para soluções diluídas, a pressão é

4 transporte

Fig. 4.1.3 Fluxo osmótico de água.Pequenas moléculas podem penetrar nos orifícios, mas moléculas grandes são incapazes de penetrar nos orifícios.Pequenas moléculas também interagem com as maiores

Diretamente relacionado à concentração de solutos e à densidade de fluxo osmótica GH2O de água através da membrana (por exemplo, Nobel, 2005), temos a proporcionalidade GH2O ∝ −σ J rt ∆c J J

(4.1.9)

onde r é a constante de gás e ∆c j é a diferença de concentração das espécies dissolvidas j através da membrana.T é a temperatura em Kelvin.σ J é o coeficiente de reflexão da espécie J, que é o coeficiente fenomenológico2 descrevendo a facilidade relativa com a qual os solutos atravessam a membrana.É unidade quando a membrana é completamente impermeável a solutos e é zero quando a membrana não seletiva.Quando a membrana não é muito permeável à água, a diferença de pressão osmótica pode se acumular em toda a membrana.Se a permeabilidade aumentar (por exemplo, os poros condutores de água se tornarem mais abertos), o grande fluxo de água será induzido.O fluxo dilui naturalmente a solução mais concentrada e diminui a força motriz e o fluxo, se nenhum mecanismo produzir mais solutos.

4.2 Convecção 4.2.1 Laminar e fluxos turbulentos O transporte espontâneo ao longo dos gradientes por movimentos e colisões moleculares não é o único transporte.Está intuitivamente claro que qualquer fluxo do material tem uma capacidade de transportar e, portanto, o transporte, sua própria massa e momento e calor 2 ligados às relações reciprocidade de Onsager da estrutura termodinâmica geral dos fenômenos de transporte (ver Onsager, 1931a, b).

T. Vesala et al.

associado a isso.Portanto, além do transporte molecular de energia (condução), massa (difusão) e momento (viscosidade), as quantidades podem ser transportadas pelo fluxo a granel do fluido, que é chamado de transporte convectivo.Observe que, nos campos de ciências da física e engenharia da mecânica de fluidos e dos fenômenos de transporte, a convecção se refere geralmente ao fluxo a granel do fluido, mas na meteorologia se refere também ao fluxo vertical do ar resultante de variações de densidade devido ao campo de temperatura.3 Geralmente, o fluxo aparece em duas "formas": laminar ou turbulento.O fluxo laminar é ordenado e o fluxo turbulento é caótico e dispersivo com as quantidades (componentes de velocidade, pressão, temperatura, concentrações) flutuando violentamente.Os fluxos atmosféricos são praticamente sempre turbulentos, enquanto, por exemplo, o fluxo de seiva em uma árvore é laminar porque as velocidades de fluxo são baixas.Com relação às causas dos fluxos, eles são classificados em dois tipos: convecção forçada e livre (ou natural).Convecção livre refere -se ao fluxo determinado pelas forças flutuantes decorrentes do fato de que o ar aquecido aumenta porque é menos denso.4 Convecção forçada refere -se a todas as outras situações em que alguma diferença de pressão que gera força externa gera o fluxo.Em alguns casos, ambos os efeitos são importantes e essa situação é chamada de convecção mista.A convecção forçada e livre pode ser laminar ou turbulenta.Novamente, medimos a quantidade de transporte por densidades de fluxo.A densidade de fluxo de massa convectiva devido à velocidade de fluxo V é dada por ga, con = ρ vωa (fluxo de massa convectiva)

(4.2.1)

A interpretação desta fórmula é simples: ρ fornece a quantidade de massa por unidade de volume e, se a massa for transportada pela velocidade V, ρv fornece a quantidade movida por unidade de tempo por unidade de área perpendicular ao vetor de velocidade.Ou seja, a taxa de volume de fluxo através do elemento de superfície DS perpendicular a, por exemplo, o Xaxis é VX DS e a taxa de volume multiplicada pela densidade fornece a taxa de fluxo de massa.A multiplicação pela fração de massa ωa fornece a quantidade de composto que é transportada pelo fluxo a granel.Da mesma forma, obtemos para o transporte em massa de energia 1 2 qcon = ρ v u + v (fluxo de energia convectiva) (4.2.2) 2, onde u consiste na soma das energias cinéticas de todos os átomos/moléculas (em relação à velocidade de fluxo), as energias potenciais intramoleculares e as energias intermoleculares e são chamadas de energia interna por unidade de massa (ver, por exemplo, Bird et al., 2002).Esta é a base de escala molecular para U, embora U seja um conceito macroscópico.12 V2 é a energia cinética por massa relacionada à velocidade de fluxo V2 = V2X + V2Y + V2Z.Quanto à lei de viscosidade de Newton (Eq. 4.1.8), o fluxo de momento convectivo é formulado aqui apenas para o momento X transportado ao longo do eixo y:

Τyx, con = ρ vx vy (importância convectiva da gripe) 3 4

(4.2.3)

Que é apenas um caso especial de vários mecanismos convectivos dos físicos fluidos.Observe que o conceito de convecção em meteorologia é uma convecção livre em termos de físicos fluidos.

4 transporte

onde o VX representa agora o momento X por unidade de massa e o momento transferido por unidade de tempo e área unitária na direção y é obtida multiplicando-se com ρ vy.Juntamente com as Eqs de transporte molecular.4.1.5–4.1.8 As equações convectivas fornecem a descrição completa dos possíveis formulários de transporte, excluindo apenas a radiação eletromagnética como um mecanismo de transporte de energia.Os fluxos moleculares e convectivos não se excluem, mas o fluxo total e combinado é a soma dos termos moleculares e convectivos.No entanto, na direção do fluxo, o transporte molecular é tipicamente bastante lento em comparação com o convectivo.As fórmulas simplesmente dizem que o fluxo, medido pela velocidade de fluxo V (ou seu componente como o VX), carrega consigo uma quantidade de energia, massa ou momento através de um plano perpendicular à sua direção.A velocidade de fluxo substituiu os gradientes nas Eqs.4.1.5–4.1.8 Como motorista do transporte.Assim, o fluxo parece transportar quantidades independentemente de que algum gradiente exista ou não, e isso acaba sendo verdadeiro.As fórmulas acima são válidas para fluxos laminar e turbulentos.No entanto, na presença de turbulência, as velocidades de fluxo flutuam rapidamente e as equações como tais não são muito viáveis.Vamos considerar primeiro um caso simples do fluxo laminar constante (independente de tempo) (densidade constante) através de um tubo circular, que é aplicável e relevante também para muitos tópicos ecológicos, como o fluxo de SAP em uma haste de árvore.Com base na equação de movimento (equação de Navier-Stokes, consulte a Eq. 7.2.8), pode-se mostrar que a velocidade média ao longo do eixo do tubo VZ (média da seção transversal do tubo) é proporcional ao perfil da pressão DDZP emo tubo de acordo com vz =

R2 d p 8µ dz

onde r é o raio do tubo.Além disso

Pode ser mostrado que o perfil de pressão tem um valor constante de ∆P L, onde ∆P é a queda de pressão sobre a distância longitudinal L. Assim, recebemos, por exemplo, para o fluxo de massa convectivo

∆P (4.2.4) JA, tubo = ctube ρωa L onde o ctube constante é uma função do raio do tubo e viscosidade fluida.Observe que a independência do tempo deste exemplo significa que não há aceleração do fluxo e, portanto, nenhuma força líquida afeta o fluido.A força de pressão que impulsiona o fluxo está em equilíbrio com a força de atrito viscosa, que resulta do transporte molecular radial do momento do fluido fluido para a parede do tubo (veja também a discussão sobre o conceito de pressão na Seção 4.1).Em seguida, consideramos a maneira estatística clássica de analisar o transporte turbulento complicado.O fluxo turbulento é um transportador muito eficiente de energia, massa e momento e, por exemplo, a parte mais baixa da atmosfera pode ser chamada de "liquidificador".O fluxo turbulento pode ser pensado como sendo construído redemoinhos (turbilhões que são um tipo de estrutura de movimento persistente) de tamanho diferente.Os redemoinhos se movem ao longo do fluxo principal e causam as flutuações de velocidade, temperatura e concentrações em um ponto de observação ao passá -lo.Educação grande corresponde a flutuações lentas e muitas vezes altas de amplitude, enquanto pequenos redemoinhos causam flutuações rápidas e aleatórias.Do ponto de vista dos mecanismos de transporte, são pensados que são editos que podem ter quantidades.Para uma análise matemática o

T. Vesala et al.

A velocidade suavizada do tempo (com média de tempo) e a temperatura t são introduzidas para que W = W¯ + W e T = T + T (ver, por exemplo, Bird et al., 2002), onde W e T são os instantâneos turbulentos turbulentosflutuações na velocidade e temperatura vertical, respectivamente.Vamos dar um exemplo para ilustrar a ideia.Vamos considerar um redemoinho que transporta o ar momentaneamente de cima para baixo ao passar um ponto de observação.Isso seria observado como uma diminuição momentânea da velocidade vertical do vento w, isto é, uma flutuação negativa w.Se ao mesmo tempo, por exemplo, a temperatura média do ar diminuir para cima, poderíamos observar também uma diminuição momentânea da temperatura, uma vez que o ar mais frio transportado para baixo estava substituindo o ar mais quente (Fig. 4.2.1a).Vemos que as flutuações no movimento vertical e na temperatura estão positivamente correlacionadas, como também estariam no caso do W positivo (Fig. 4.2.1b).Ao longo de algum tempo, os redemoinhos de tamanho diferente seriam transferidos como uma quantidade líquida de calor.O tempo médio deve ser escolhido para que seja grande em relação aos períodos de flutuações, mas mais curto que as mudanças lentas possíveis no fluxo e na temperatura.Agora, W e T mediam a média de zero, de modo que W = 0 e T = 0. No entanto, quantidades como W T não serão zero devido à correlação entre a velocidade e as flutuações de temperatura a qualquer momento.Quando w e t são substituídos por w = w + w e t = t + t nas equações governantes (ver Eq. 7.2.5) e as equações são suavizadas no tempo, os termos de correlação não visitantes aparecem descrevendo fenômenos turbulentos.Consequentemente, um transporte de calor turbulento aparece como qTur = ρ cp w t

(4.2.5)

Fig. 4.2.1 Comportamento da relação entre as flutuações turbulentas na velocidade vertical (W) e a flutuação da temperatura do ar (T).Quatro casos diferentes são apresentados, dependendo do sinal de W e do perfil de temperatura média.Nas Figs.A e B O transporte de calor é para cima e nas Figs.C e D para baixo.Z é a altura.

4 transporte

Se o gradiente de temperatura fosse revertido no exemplo anterior, as flutuações de velocidade e temperatura seriam correlacionadas negativamente ao longo de um tempo especificado e da qTUR <0 indicando o transporte descendente de calor, como deveria, pois agora a temperatura aumentaria para cima (Fig. 4.2.1C, D).Analogamente para o transporte de massa turbulento ga, tur = ρ w ωa

(4.2.6)

Da mesma maneira, a turbulência também transporta impulso, levando ao chamado estresse de Reynold (ver, por exemplo, Bird et al., 2002).O chamado método de covariância do redemoinho é baseado nas fórmulas 4.2.5 e 4.2.6 e foi efetivamente utilizado em recentes estudos de calor e troca gasosos micro-fosfera microteorológicos (por exemplo, Aubinet et al., 2000).A técnica é baseada nas medições de alta resposta das flutuações de vento, temperatura e concentração e o fluxo é calculado diretamente de acordo com fórmulas que normalmente são médias de 1/2 h.Para fins práticos, o transporte turbulento é frequentemente parametrizado por fórmulas semi -empíricas que imitam qTur de transporte de gradiente molecular, k = −kt

dt você

ga, tur, k = −kω

você

(4.2.7) (4.2.8)

onde os coeficientes K são coeficientes empíricos de calor turbulento e transporte de massa.Observe, no entanto, que a formulação rigorosa de transporte turbulento segue as Eqs.4.2.5-4.2.6, Eqs.4.2.7-4.2.8 são boas aproximações somente quando mesmo os maiores redemoinhos são muito menores que a escala em que a temperatura ou concentração é significativamente alterada.Nesse caso, os redemoinhos podem ser tomados como "moléculas" que transportam quantidades proporcionalmente para gradientes.Essa aproximação é frequentemente chamada de difusão turbulenta e, por exemplo, o coeficiente Kω é chamado difusividade turbulenta (ou redemover).Como o transporte turbulento não é impulsionado pela difusão, o conceito de difusão turbulento é enganoso e, embora geralmente usado, deve ser evitado.

4.2.2 Covariância e ecossistema Fluxos de um dos desafios da comunidade científica é o aquecimento global e a influência dos gases de efeito estufa, em particular o dióxido de carbono.A concentração atmosférica de dióxido de carbono demonstrou aumentar continuamente (Seção 3.2).Até o momento, a troca ecossistema-atmosfera de dióxido de carbono é monitorada em todo o mundo em uma base contínua (por exemplo, Baldocchi et al., 2001) pela técnica de covariância do redemoinho com base na Eq.4.2.6.As medições in situ a longo prazo da turbulência do ar e da concentração do escalar dependem da suposição de hom*ogeneidade horizontal.As configurações instrumentais convencionais não conseguem capturar o transporte horizontal.O

T. Vesala et al.

Grande, mesmo incerteza indeterminada da troca do ecossistema-atmosfera derivada por medições micrometeorológicas de ponto único, tornou-se um dos tópicos mais importantes da micrometeorologia do dossel (Finnigan et al., 2003).A troca do solo e do dossel de CO2, conforme indicado pela troca do ecossistema líquido (NEE) em condições horizontalmente não hom*ogêneas, pode ser apresentada via equação de conservação escalar em termos de fluxo turbulento vertical acima do dossel (medido por técnicas micrometeorológicas), o termo de armazenamento abaixo do nível de observação do fluxo eOs termos de advecção vertical e horizontal (Feigenwinter et al., 2004; para detalhes, ver Finnigan et al., 2003), + nee = WCCO 2Z

∂ cco2 dz + ∂t

w 0

∂ cco2 dz + ∂z

u 0

∂ cco2 ∂ cco2 +v dz ∂x ∂y (4.2.9)

Onde o ZR refere -se ao nível de observação, o CCO2 denota a concentração absoluta (cco2 = ρωCo2), u, v e w são os componentes do vento nas direções x, y e z, a barra excessiva indica a média do tempo e as quantidades iniciadas de desvios das médias.O termo de armazenamento é normalmente importante quando a mistura turbulenta é relativamente fraca à noite ou no período de transição da manhã.Os termos de advecção vertical e horizontal são zero em condições horizontalmente hom*ogêneas.A Figura 4.2.2 mostra a variação diurna da magnitude do fluxo turbulento vertical, o armazenamento e os termos de advecção vertical para a floresta de pinheiros localizados em um terreno moderadamente inclinado (ver também Mammarella et al., 2007).O desvio do fluxo turbulento vertical, conforme determinado pelas medições de fluxo da CE da NEE, é mais forte durante os períodos de transição da manhã e da noite.

Fluxo (µmol m -2 s -1)

-5

-10

Armazenamento de advecção vertical da CE 04

12 horas

Fig. 4.2.2 Os termos da equação nee (ver Eq. 4.2.9), conforme determinado para a floresta de pinheiros em hyytiëala na estação Smear II

4 Transporte Fig. 4.3.1 Fluxo de calor radiativo.T1> T2.A intensidade da radiação é proporcional à quarta potência da temperatura, ou seja, ∝ T 4 (ver Eq. 6.2.3)

Rolar

4.3 Transporte radiativo Finalmente, consideramos a radiação eletromagnética (Fig. 4.3.1), que é o terceiro modo de transporte de energia, para o qual não há analogia no transporte de massa e momento.A radiação nem exige a existência do material, mas transporta energia na velocidade da luz no vácuo.Na prática, podemos ignorar a radiação como um mecanismo de transporte para um ponto específico em um meio transparente e deve ser levado em consideração apenas para superfícies opacas.Também difere drasticamente dos modos moleculares de transporte, que são proporcionais aos gradientes, enquanto a transferência radiativa entre dois corpos é proporcional à diferença das quartas potências de suas temperaturas absolutas.Discutimos o transporte de energia radiativa entre os corpos opacos mais tarde na Seção 6.2.1.Observe que esta é a razão pela qual a discussão do transporte radiativo aqui é tão curta, a saber, o transporte entre os corpos pertence aos processos, conforme definido neste livro, e eles são discutidos na Seção 6.2.1.Os livros de Thomas e Stamnes (1999) e Ross (1981) cobrem todos os aspectos elementares e avançados da transferência radiativa nos estandes de atmosfera e plantas.

4.4 Resumo dos fenômenos de transporte Resumimos a classificação principal dos fenômenos de transporte (Fig. 4.4.1).As quantidades fundamentais de massa, calor e momento são todos transportados por convecção (fluxos a granel) e transporte molecular (difusão, condução e viscosidade, respectivamente).O calor é transportado também por radiação.Os fluxos têm dois modos distintos: laminar e turbulento.

T. Vesala et al.

Transporte de calor

Transporte em massa

Fluxo em massa: transporte de convecção molecular: difusão

Fluxo de fluxo turbulento laminar

Transporte de momento

Radiação eletromagnética Transporte molecular: condução

Fluxo em massa: convecção

Fluxo de fluxo turbulento laminar

Fluxo em massa: convecção

Transporte molecular: viscosidade

Fluxo de fluxo turbulento laminar

Fig. 4.4.1 Classificação geral dos fenômenos de transporte de três quantidades básicas

Os fenômenos de transporte são impulsionadores fundamentais de muitos processos no continuum de Plantatmosphere.Como exemplo, decompomos o ciclismo de água da árvore e a troca de água com a atmosfera nos termos de fenômenos de transporte (Fig. 4.4.2).Para a fase gasosa (ar), existem três componentes principais: difusão dentro de um estoma, difusão através da camada limite da folha e transporte turbulento no ar dossel.Dentro de uma árvore, a água é transportada em direções verticais e radiais no caule.A descrição detalhada do transporte em galhos e folhas é omitida aqui, pois se assemelham aos do caule.

Transporte no ar do lado de fora de uma camada limite de folhas: convecção turbulenta

Transporte através de uma camada limite de folhas: difusão

Diferença de concentração devido ao maior teor de água próximo às folhas/dossel

Diferença de concentração devido ao maior teor de vapor de água próximo aos estômatos

Fluxo de SAP e fluxo do floema: Convecção laminar Diferença de pressão Diferença da perda de transpiração e quantidade variável de água e compostos dissolvidos (açúcares)

Transporte radial no caule: difusão por diferença de concentração de osmose devido ao carregamento e descarregamento de açúcares

Transporte através de um estoma (transpiração): diferença de concentração de difusão devido a superfícies molhadas dentro de um estoma e menor teor de vapor de água ambiente

Fig. 4.4.2 Principais fenômenos de transporte de água no continuum da atmosfera da árvore

capítulo 5

Estrutura

5.1 Hierarquia de estrutura Pertti Hari, Jana B ̈ack e Ero Nikinmaa Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

O escopo de nossas considerações no presente livro abrange uma ampla área de peças subcelulares de plantas a uma zona de vegetação global, em particular a floresta boreal.No entanto, existem níveis hierárquicos naturais na estrutura necessária para entender no estudo dos fenômenos naturais nessa zona.A estrutura hierárquica que descreveremos aqui será utilizada posteriormente em nossa discussão nos capítulos 7-10.Um desafio central nos estudos de ecologia e crescimento florestal é entender o surgimento do comportamento do ecossistema a partir da interação de seus componentes.Por exemplo, um estande florestal pode ser considerado como uma assembléia que consiste em organismos vivos, especialmente árvores, seus órgãos e, finalmente, moléculas em diferentes níveis de hierarquia estrutural.Como os mecanismos de seleção evolutivos agem sobre organismos individuais, esses organismos são os blocos básicos de construção de qualquer ecossistema.O sucesso de um organismo individual ao lidar com seu ambiente determina sua capacidade de sobreviver e espalhar sua primavera.Os indivíduos precisam realizar várias tarefas, como fotossíntese, captação de nutrientes e água, transporte de água, crescimento e suporte mecânico.Os órgãos especializados (vegetativos ou reprodutivos) se desenvolveram para executar essas tarefas.Por exemplo, as folhas executam a fotossíntese, as raízes finas pegam água e nutrientes, e as hastes transportam água e assimilam.Todos os órgãos incluem vários tecidos, envolvidos em funções especializadas no órgão.As células são os blocos de construção básicos de todos os organismos vivos.Eles geralmente têm características específicas dos tecidos, mas dentro do reino vegetal, sua estrutura básica é bastante semelhante.As células têm seu próprio metabolismo, mas não são independentes no sentido de que precisam tomar matérias -primas e informações de outras células ou do meio ambiente, e

P. Hari, L. Kulmala (Eds.) Floresta boreal e mudança climática, C Springer Science+Business Media B.V., 2008

J. Bangack, P. Hard

Em resposta, eles também podem produzir material para outras células.A estrutura subcelular interna da célula reflete a tarefa metabólica específica do tecido formado por células semelhantes.Uma característica interessante dos tecidos vegetais é que as células vivas podem estar cercadas por uma região que não vive, o apoplast, que nunca é uma estrutura importante de toda a perspectiva da planta.Por exemplo, uma parte importante dos fenômenos de transporte na planta (ver capítulo 7) ocorre no tecido não-vivo do eixo lenhoso da árvore.Os estandes são formados por indivíduos, árvores ou de vegetação moída, interagindo entre si.As árvores modificam fatores ambientais dentro do estande, resultando em alterações nos processos metabólicos, especialmente na parte inferior do dossel e na vegetação do solo.Além disso, as partes senescentes das plantas vivas ao cair no solo alimentam o componente orgânico no solo.As semelhanças no ambiente físico das plantas geram zonas de vegetação no mundo.Entre 50◦ e 70◦ N, o ambiente favorece um mosaico de florestas de coníferas sempre verdes e turfeiras, dependendo da retenção de água no solo e da influência resultante na taxa de decomposição.As zonas florestais podem ser divididas em estandes de tamanho florestal, após a ação de eventos catastróficos de perturbação.Dentro desses estandes, as árvores crescem e ficam maduras e morrem formando estruturas de dossel mais heterogêneas ao longo do tempo.A silvicultura mudou bastante a dinâmica espacial natural dos estandes florestais, tornando -os mais hom*ogêneos em tamanho e estrutura de dossel internos e, portanto, mais fácil de colher (Kuuluvainen, 2002).

5.2 Vegetação 5.2.1 Estrutura química Jaana Bëack e Pertti Hari Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

As células vegetais têm centenas de diferentes componentes bioquímicos, mas as células e organelas compartilham muitas características semelhantes em relação à sua estrutura macromolecular.Os principais componentes são grandes moléculas de carboidratos, que podem ser classificadas aproximadamente como moléculas estruturais, funcionais, regulatórias, de armazenamento e secundárias.Alguns deles contêm apenas carbono e hidrogênio, outros têm quantidades significativas de outras moléculas, como nitrogênio ou enxofre, que são importantes como grupos funcionais de moléculas (Tabela 5.2.1).Aqui, descrevemos a estrutura química dos grupos de macromoléculas mais importantes em células de ginospermo maduras.Além da referência geral a Buchanan et al.(2000) e Taiz e Zeiger (2006), são fornecidas referências específicas sobre espécies de árvores boreais.

5 estrutura

Tabela 5.2.1 FRAções de elementos em alguns grupos de macromoléculas celulares fração (%) lipídios Açúcares + hemicelulose de amido + proteínas de lignina de celulose

Carbono

Azoto

Hidrogênio

Oxigênio

75–78 40 43 67 40–50

- - - - 10–25

8–11 7 7 6 5–10

9–17 52 49 27 22–40

5.2.1.1 Macromolecules 5.2.1.1.1 Substâncias funcionais As substâncias funcionais permitem, por definição, processos em organismos vivos.Todas as vias metabólicas consistem em vários processos interligados, envolvendo inúmeras substâncias funcionais e reguladoras.Proteínas A maioria das substâncias funcionais são proteínas, algumas das quais são compostas por várias entidades químicas que são funcionais somente quando estão juntas.As proteínas formam cerca de um décimo da matéria seca total nas células vegetais vivas e podem ser solúveis ou ligadas a várias estruturas membranas.As proteínas ou suas partes funcionam como enzimas, moléculas de sinalização, compostos estruturais e bombas de membrana.As proteínas têm massas moleculares variando de 1 a 103 kDa (DA = Dalton, a unidade de massa atômica unificada com base na massa de um átomo de 12 C; 1 kDa = 1,66 ∗ 10−24 g) e podem ser compostas por várias subunidades.Todas as proteínas são formadas de 20 aminoácidos diferentes, organizados em cadeias longas chamadas polipeptídeos (estrutura primária).Geralmente, existem 200 a 300 aminoácidos em uma molécula de proteína, mas algumas proteínas podem ser consideravelmente maiores.A organização dos polipeptídeos (estrutura secundária) determina as propriedades químicas e físicas das proteínas.A conformação tridimensional das moléculas de proteína é determinada por seu dobramento e arranjo de átomos nas moléculas, e a estrutura quaternária é formada quando várias subunidades são ligadas para formar uma proteína funcional.A grande maioria das proteínas são enzimas, que atuam como catalisadores biológicos em todos os processos metabólicos que ocorrem no tecido vivo.As enzimas são altamente específicas para seus substratos e produtos finais, o que explica parcialmente por que existem tantas enzimas diferentes envolvidas, mesmo nas cadeias metabólicas mais simples.Eles também têm requisitos de temperatura e pH bastante específicos, onde podem operar.Sua capacidade catalítica faz com que as reações enzimaticamente catalisadas normalmente na ordem de 108 a 1012 vezes mais rápidas que as reações não catalisadas correspondentes.As isozimas são enzimas com uma função catalítica semelhante, mas localizadas em diferentes compartimentos celulares, como, por exemplo, isoprene sintase, que podem ser encontrados como solúveis e estromais

J. Bangack, P. Hard

forma e ligada em tilacóides, ou nitrito redutase em plastídeos de raízes ou folhas.As quantidades de enzimas nos compartimentos celulares são determinadas pelas taxas relativas de sua síntese e degradação, isto é, taxas de rotatividade das enzimas.A molécula enzimática possui um local ativo, onde o substrato e os potenciais grupos catalíticos ou cofatores estão ligados.No processo de catálise, as propriedades da própria enzima não são alteradas, embora possam ocorrer alterações reversíveis na conformação do local ativo.A maioria das reações enzimáticas mostra um aumento exponencial na taxa com o aumento da temperatura, até o ponto em que as enzimas são desnaturadas e um declínio rápido e irreversível nos resultados da atividade.Da proteína solúvel total nas folhas verdes, 40-50% estão na ribulose bisfosfato de plastidial carboxilase/oxigenase (Rubisco), tornando -a a proteína única mais abundante em plantas.Rubisco é único, pois a mesma enzima catalisa duas reações importantes, a saber, carboxilação e oxigenação.Rubisco é uma enzima relativamente grande (560 kDa) com oito subunidades grandes e codificadas por cloroplastos e oito pequenas subunidades codificadas por nucleares.A concentração de Rubisco em cloroplastos é ca.8 mg m -2 (baseado na área foliar; Warren et al., 2003).Estruturas de transporte A penetração de membranas por íons, metabólitos e solutos é um pré -requisito para a maioria dos processos celulares essenciais e, portanto, precisa ser cuidadosamente controlada (por exemplo, Flëugge, 1999; Fig. 6.3.17).Detalhes no tráfico de membranas têm sido sujeitos a pesquisas extensas nos últimos anos, mas apenas as estruturas e fenômenos gerais são descritos aqui e na Seção 6.3.2.4.A penetração de membranas por moléculas é realizada com a ajuda de uma variedade de proteínas intrínsecas da membrana, que funcionam como bombas ativas para substâncias hidrofílicas ou como canais ou portadores passivos.As moléculas hidrofóbicas podem se mover passivamente pelas membranas proporcionais à sua solubilidade lipídica.As bombas de membrana são proteínas que são essenciais na troca de moléculas e íons através das membranas semipermeáveis que separam os compartimentos um do outro e no controle da célula e da organela e da osmolaridade.Eles ocorrem, por exemploNas membranas mitocondriais, envelopes plastídicos, tonoplastos ao redor dos vacúolos e nas membranas plasmáticas.Além disso, o envelope nuclear possui estruturas de transporte especializadas.Os poros nucleares são estruturas elaboradas de centenas de diferentes proteínas, envolvidas no movimento de macromoléculas e subunidades ribossômicas dentro e fora do núcleo.O transporte de água através das membranas de bicamada lipídica ocorre através de aquaporinas.As aquaporinas são proteínas de membrana integral relativamente pequenas, pertencentes a uma família de canais transmembranares de proteínas intrínsecas maiores (MIP).Eles formam um canal seletivo para moléculas de água na membrana ou tonoplasta plasmática, e sua expressão e funções são controladas em resposta à disponibilidade de água da planta (Maurel, 1997).Presume -se que eles formem poros estreitos de 0,3 a 0,4 nm de diâmetro, excluindo todas as moléculas maiores que a água, o que fluiria molécula por molécula através do poro até o gradiente de pressão.

5 estrutura

Os pigmentos de absorção de luz são absorvidos nos pigmentos tilacóides cloroplastos por moléculas de clorofila A e B e carotenóides em reações de luz fotossintética (por exemplo, Bendall, 2006).As clorofilas (Tabela 5.2.2) são moléculas do tipo lipídio que formam um anel de tetrapirrol com um átomo de mg no centro.A molécula não é polar devido à sua longa cauda de hidrocarboneto.Pequenas alterações químicas renderizam a clorofila A em clorofila B, que possui um espectro de ação diferente, isto é, absorve diferentes comprimentos de onda da radiação recebida.Carotenóides e xantofilas são produtos da via isoprenóide e podem ser rapidamente convertidos entre si por mudanças na intensidade da luz (consulte a Seção 6.3.3.2.1).Centros de reação fotossintéticos PS I e PS II são complexos de proteínas de membrana integral, contendo moléculas de clorofila e várias moléculas aceitadoras de elétrons que atuam como conversores de energia luminosa em energia química em um altamente

Tabela 5.2.2 clorofila a e xantofilas e seu nome de fórmulas estruturais

Fórmula molecular

N mg

Clorofila a

H H H H3CO2C O

OC20H39 OH

Em zeaxantina xanthofillas oh o o o em violaxantina

J. Bangack, P. Hard

maneira organizada.Os centros de reação estão localizados nas membranas tilacóides, onde são distribuídos de maneira não aleatória e interligados por muitas outras moléculas.Nas agulhas de pinheiros escoceses, o conteúdo total de clorofila é de 0,9 a 1,8 mmol M -2 (com base na área foliar, Warren et al., 2003).

5.2.1.1.2 Substâncias reguladoras As substâncias funcionais estão sob rigoroso controle pelo sistema de regulação bioquímica que fornece homeostase e permite o ciclo anual de metabolismo e aclimatação às condições predominantes.Esse controle é alcançado pela regulação de substâncias, que participam de síntese, decomposição, ativação ou desativação das substâncias funcionais.Os mecanismos para determinar como a regulação ocorre em resposta a vários estímulos são copiosos, e apresentamos aqui apenas um esboço esquemático aproximado para os fins das seguintes análises.Consideramos que as substâncias reguladoras são um grupo muito heterogêneo de compostos, incluindo por exemplo: • Muitos metabólitos e proteínas (por exemplo, frutose-2,6-bisfosfato, acompanhantes como Hsp70, proteínas cinases, proteases e muitas outras enzimas), participandoNa ativação e rotatividade de enzimas ou expressão de genes • hormônios e outras moléculas de sinalização (por exemplo, etileno, polipeptídeos, poliaminas, ácido jasmônico), transmitindo informações entre partes da planta distante • Moléculas inorgânicas como, por exemplo, não - 3, S, S,A regulação de CA ou P pode ocorrer em vários níveis diferentes, da expressão gênica à ativação de locais catalíticos por cofatores.Em nível genético, as quantidades de enzimas são reguladas por mecanismos que controlam a expressão de genomas em núcleo, cloroplasto ou mitocôndrias.Alterações na biossíntese de proteínas também regulam as concentrações de enzimas, enquanto as modificações pós-traducionais contribuem principalmente para a regulação da atividade enzimática.Algumas das substâncias reguladoras são expressas constitutivamente (permanentemente ativadas), outras são induzíveis (envolvidas em estágios específicos de desenvolvimento ou estímulos ambientais específicos).Uma molécula enzimática, uma vez sintetizada, tem uma vida útil finita na célula, variando de alguns minutos a vários dias ou semanas.Portanto, os níveis de enzimas celulares em estado estacionário resultam de um equilíbrio entre a síntese enzimática e a degradação da enzima, ou rotatividade, que é alcançada através da ação de uma ou várias substâncias reguladoras.Proteínas defeituosas ou anormais devem ser desmontadas para impedir a formação de grandes agregados insolúveis que eventualmente inibiriam as funções celulares adequadas.A degradação de proteínas por enzimas protease também facilita a reciclagem de aminoácidos.Um exemplo importante de regulação pós-tradução é a fosforilação e a desfosforilação de enzimas como a enzima nitrato redutase nas raízes, que fornece um controle muito mais rápido sobre o processo de assimilação da nitrato do que poderia ser alcançado por meio da síntese e degradação das moléculas de enzima (minutos Vs.

5 estrutura

horas) (por exemplo, Kaiser et al., 1999).A regulação da nitrato redutase depende, por exemplo, dos níveis de carboidratos radiculares que estimulam a atividade da proteína fosfatase e, consequentemente, a nitrato redutase é ativada ou desativada.Outro exemplo de regulação mediada por metabolito é a cadeia de reações pelas quais a frutose-2,6-bisfosfato, um fosfato de açúcar citoplasmático, regula o particionamento de carbono na síntese de amido e sacarose em folhas verdes (por exemplo, Stitt, 1990).O efeito do frutose-2,6-bisfosfato é determinado pelas concentrações relativas de ativadores e inibidores, que incluem vários metabólitos do ciclo de Calvin, fosfato inorgânico e indiretamente também leve, através de reações associadas à fotossíntese.Os compostos de sinalização são um grupo heterogêneo de moléculas que são sintetizadas e degradadas através de uma variedade de vias metabólicas, e seus tamanhos de piscina estão mudando rapidamente (por exemplo, Davies, 1995; Babst et al., 2005).A maioria dos hormônios vegetais e compostos de sinalização estão presentes nos tecidos nas concentrações micromolares.O sinal é transmitido do local da síntese para partes distantes, onde moléculas de receptor específicas interagem com a molécula de sinalização.Apesar de suas pequenas concentrações, eles desempenham papéis vitais na regulação das respostas da planta a fatores ambientais.Mais importante ainda, eles regulam a divisão e extensão celular e, mais geralmente, crescimento e senescência de células e órgãos.Os compostos de sinalização incluem p.Gibberelinas, ácido abscísico, auxina, citocininas, etileno, esteróis e ácido jasmônico.

5.2.1.1.3 Compostos estruturais em paredes e membranas celulares Todas as células vegetais são separadas de seu ambiente pela parede celular que consiste principalmente de uma rede de celulose e lignina (por exemplo, Sjëostrëom, 1993; Morrell e Gartner, 1998).As paredes primárias são formadas durante a divisão celular e as complexas paredes secundárias durante a diferenciação celular.A reticulação covalente e não covalente entre as moléculas é um dos principais contribuintes para as características estruturais das paredes secundárias.O lado interno da parede primária é conectado à membrana plasmática, consistindo em uma bicamada lipídica e proteínas incorporadas.Também as organelas subcelulares são cercadas por estruturas membranas principalmente semelhantes.As moléculas de polissacarídeos da parede celular (Tabela 5.2.3) consistem em numerosas unidades em D -glicose (de 2.000 a 20.000) dispostas paralelas paralelas e conectadas com uma reticulação β em cadeias de glucano.A ligação é única no sentido de que forma correntes quase perfeitamente retas.Além disso, as cadeias de moléculas de glicose se ligam não-covalentemente com as ligações H-OH, que tornam as microfibrilas de celulose insolúveis em água ou solventes orgânicos e fornecem a alta resistência à tração da molécula.As microfibrilas de celulose variam de comprimento e largura e geralmente compõem mais de 30% do peso seco da parede.Em Scots Pine Heartwood, a concentração de celulose varia entre 130 e 120 mg cm -3 (Harju et al., 2003).A celulose é sintetizada por um complexo enzimático associado à camada externa do plasma

J. Bangack, P. Hard

Tabela 5.2.3 Compostos estruturais em paredes e membranas celulares e suas fórmulas estruturais OH

Celulose

O O OH

Para

O O

CO2 H O.

Eu tenho oh ou c2 ch3 o

Pectina

Eu tenho oh ou c2 ch3 ou eu tenho lignin

Oh oh

Lignina

Ome

Oh o

Ome

Lignina

Meo

Ou eu oh eu tenho

Eu tenho

Oh o

Meo

Ome ome

Meo

Para

Ome oh ch3 o nh

Chitin

Oh o CH2OH

CH2OH O OH

O CH3 n

Ácido linoleico

O oh

A A.

Exemplo de um ácido graxo da membrana.

Membrana, o que significa que, após sua síntese, as moléculas de celulose já estão posicionadas em seu local final e não precisam ser transportadas.A enzima usa UDP-glicose como substrato.As pectinas (Tabela 5.2.3) são polissacarídeos da matriz da parede celular formados por galacturonato, ramnose, galactose e arabinose.Eles compreendem cerca de 30% da célula

5 estrutura

peso seco da parede e participe, por exemplo, modulando o pH da parede e a porosidade.As pectinas na lamela média se ligam fortemente às células, ramificando, agregando-se com íons de cálcio e ligações cruzadas entre outros componentes da parede celular.As hemiceluloses são um grupo heterogêneo de polissacarídeos firmemente ligados, que não montam em microfibrilas, mas estão covalentemente ligados a moléculas de lignina.Eles são ricos em glicose, xilose ou manose.As hemiceluloses mais abundantes são os xiloglucanos que podem formar cerca de 20% de peso seco da parede.Em Scots Pine Heartwood, o teor de hemicelulose é ca.60 mg cm - 3 (Harju et al., 2003).A lignina (Tabela 5.2.3) é uma mistura complexa de vários álcoois fenilpropanóides e, devido à sua rigidez mecânica, é mais comum nas paredes celulares de apoio e condução de células como no tecido vascular.A lignina preenche os espaços entre componentes de celulose, hemicelulose e pectina na matriz da parede celular.A deposição de ligninas na parede celular implica mudanças irreversíveis específicas nas células que acabam levando à morte celular e resultam na formação de tecidos secundários de xilema de madeira.A lignina substitui parcialmente a água na estrutura da parede, aumentando assim a hidrofobicidade das estruturas da parede.Os depósitos de lignina podem representar cerca de 20 a 35% do peso seco da madeira, isto é, 80 a 100 mg cm - 3 (Harju et al., 2003).Nas paredes celulares de coníferas, os polímeros de lignina mais abundantes são álcool coniferyl e álcool p-coumaril.Lignina particularmente abundante está em madeira de compressão.A quitina (Tabela 5.2.3) é o principal componente das paredes celulares na maioria dos fungos e também ocorre nas paredes celulares de muitas espécies de insetos e crustáceos (Lezica e Quesada-Allue, 1990).É um polissacarídeo, formado de moléculas N-acetil-D-Glucos-2-amina unidas unidas com as ligações β-1,4, e se assemelha assim a quimicamente com a estrutura da molécula de celulose nas paredes celulares da planta.O teor de quitina nas raízes ectomicorrízicas pode ser usado como um indicador de biomassa fúngica, integrada ao longo de toda a vida útil das raízes (Ekblad et al., 1998).Os lipídios a maioria dos lipídios contém ácidos graxos de cadeia longa que são esterificados ao glicerol, um álcool de 3 carbonos.Nas plantas, os lipídios são sintetizados exclusivamente em plastídeos na via de ácidos graxos pela condensação cíclica de unidades de dois carbonos.Seus precursores podem ser plastidiais ou citoplasmáticos, e o intermediário central é acetil-CoA, um composto acetilado de 2 carbonos, que é um dos intermediários mais centrais em todo o metabolismo celular e fornece uma ligação importante entre muitas vias de biossíntese.A composição dos lipídios varia entre organelas celulares, e a membrana e os lipídios de armazenamento geralmente têm composição bastante distinta.Os lipídios da membrana plasmática são fosfolipídios, enquanto nos plastídeos os lipídios da membrana são quase inteiramente glicosilglicerídeos.Componentes menores são esfingolipídios e esteróis.Nas bicamadas duplas da membrana, as moléculas lipídicas são organizadas para que as cabeças polares na região voltada para o exterior sejam hidrofílicas, enquanto a região interna (em direção ao centro da membrana) é ácido hidrofóbico.Essas propriedades são extremamente importantes para as funções da membrana, pois evitam difusão aleatória de solutos

J. Bangack, P. Hard

entre compartimentos celulares.Os glicerolipídios polares são cadeias de ácidos graxos retos de 16 ou 18 carbonos com grau variável de insaturação, e isso regula a fluidez das membranas celulares.Muitos pigmentos, como clorofilas, plastoquinona, carotenóides e tocoferóis, são na verdade substâncias relacionadas a lipídios, e representam cerca de 30% dos lipídios nas folhas de plantas.As células epidérmicas são cobertas com uma camada epicuticular (composta por uma rede de cutina e polissacarídeos incorporados e sobrepostos por cristais de cera) para evitar fluxo de água descontrolado das folhas.As células endodérmicas radiculares também têm uma camada hidrofóbica composta de suberina.

5.2.1.1.4 Compostos de armazenamento amido e sacarose A principal forma de armazenamento de carbono em árvores de coníferas é o amido (Tabela 5.2.4 e Fig. 5.2.1), enquanto o carboidrato transportável mais importante é a sacarose

Tabela 5.2.4 Glicose, sacarose e amido e suas fórmulas estruturais Oh

Glicose

Oh eu tenho

CH2OH H.

Para

CH2

Tosse h

Sacarose

Para

Oh ch2oh

Oh o

apartamento

Amido h

H o hoh h

O OH O

H ch2oh h

CH2OH H.

H o h h h

O em hh

apartamento

Ch2 h

O Hoh h

H o ha h o

5 estrutura

(Tabela 5.2.4).As sínteses de amido e sacarose são processos concorrentes, dependendo, por exemplo, no nível de fósforo inorgânico no citoplasma.A sacarose é um dissacarídeo e o principal produto final solúvel da fotossíntese em folhas verdes.O amido consiste em dois tipos de moléculas longas de carboidratos, amilose não ramificada e amilotectina ramificada, que são formadas por unidades de glicose α- (1 → 4) (Tabela 5.2.4).A síntese de amido ocorre em cloroplastos, onde também é armazenado como grânulos grandes.Os plastídeos de armazenamento especializados chamados amiloplastos servem como reservas de energia no desenvolvimento rápido, como sem*ntes ou brotos.Os grãos de amido variam em tamanho de menos de 1 µm em folhas a maiores que 100 µm nas sem*ntes e podem crescer em várias camadas.A quantidade de amido varia muito dentro da estação e do órgão vegetal.A energia armazenada no ATP ATP (adenosina trifosfato) (Tabela 5.2.5) é o portador de energia universal que é facilmente útil para alimentar inúmeras reações celulares.O ATP também é um efetor metabólico, regulando muitas reações por sua taxa de rotatividade.É formado em reações de luz fotossintética e nas vias respiratórias e consumidas, por exemplo, em

Tabela 5.2.5 ATP, NAD/NADH e NADP/NADPH e sua fórmula estrutural oh oh

Oh p

ATP (adenosina trifosfato)

Oh o

CH2

Sobre

Ch c

NH2 NAD - forma oxidada

N+ p

NH2

H o

CH2

nicotinamida

N Forma reduzida de nicotinamida

NAD / NADH e NADP / NADPH

ribose

Oh oh o NH2 n

N o

CH2

adenina

Girando de volta

Oh oh

Fosforilado em NADP e NADPH

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J. Bangack, P. Hard

O ciclo Calvin para reduzir o CO2 em carboidratos e em quase todas as cadeias de reação anabólica depois.Na membrana mitocondrial interna e nos tilacóides cloroplastos, a síntese de ATP envolve um potencial H+ em toda a membrana, criado por uma enzima transmembranar ATP sintase.O ATP pode ser translocado entre organelas, e especialmente o translocador mitocondrial ATP-ADP é um componente importante no balanço energético celular (Hoefnagel et al., 1998).O ATP é hidrolisado para libertar a energia e produzir ADP e fosfato inorgânico, que podem ser reciclados.Outras formas de energia química (por exemplo, NAHD ou FADH2) precisam ser convertidas para ATP antes que possam ser usadas como fontes de energia.Reduzindo a potência armazenada em NADH, FADH e NADPH Toda a energia exigente ou ligando reações bioquímicas envolvem a formação ou participação de cofatores NAD+ (nicotinamida adeninina dinucleotídeo) ou Tabela 5.2.5), FAD (flavina adenininina dinucleotida) ou NADP+ (nicotamamamamamamiato de dinucleotídeo) ou NADE (nicotina (nicotina dinucleotida) ou nadina.Esses cofatores são reduzidos pela aceitação de elétrons e um ou dois prótons para produzir os compostos reduzidos correspondentes NADH, FADH2 e NADPH.A glicólise gera ATP e NADH, enquanto o NADPH é fornecido pelas reações oxidativas da via da pentose fosfato e ciclo do ácido cítrico.O FADH2 participa do ciclo do ácido cítrico e da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias.

5.2.1.1.5 Compostos secundários Além dos metabólitos primários de carbono, as células vegetais incluem numerosos compostos que desempenham funções especializadas.Embora geralmente sejam conhecidos como metabólitos secundários, o grupo de compostos incluídos nesta categoria é muito heterogêneo, e muitas de suas funções são vitais para a sobrevivência e o crescimento das plantas.Esses compostos são sintetizados via vias de fenilpropanóides, isoprenóides ou ácido shikimic e podem ocasionalmente formar um coletor significativo para os assimilados.Uma característica importante dos compostos secundários é que os mesmos compostos podem ser constitutivos (pool de armazenamento permanente em células especializadas) ou induzido (pool temporário que é produzido após a ativação das vias metabólicas).O grupo mais importante de compostos em relação ao tópico deste livro são os isoprenoides.Os isoprenóides são um grande grupo de carboidratos variando tanto em tamanho quanto em estrutura química.A menor molécula é o isopreno (Tabela 5.2.6), que é o componente estrutural básico em todos os isoprenóides maiores.Sua síntese ocorre nos plastídeos e no citoplasma, e duas vias parcialmente independentes estão envolvidas (por exemplo, Kesselmeier e Staudt, 1999; Pichersky e Gershenzon, 2002).O isopreno e muitos outros pequenos isoprenoides, como mono- e sesquiterpenos (Tabela 5.2.6) são voláteis a temperaturas ambientais e, portanto, tendem a evaporar.Muitos isoprenóides são especificamente sintetizados para, por exemplo, fins de defesa e armazenados em tecidos de armazenamento especializados, embora nem todas as suas funções precisas sejam totalmente elucidadas até o momento.Recentemente, um papel protetor contra altas temperaturas e espécies reativas de oxigênio

5 estrutura

101

Tabela 5.2.6 Compostos secundários e suas fórmulas estruturais CH3 Myrcenea

Seu direito está sentindo

Isopreno

Um exemplo de monoterpeno.

também foi postulado para muitos isoprenoides.As plantas produzem também um número abundante de compostos voláteis não isoprenoides, que são subprodutos de outros processos biológicos importantes, como a biossíntese de pectina (metanol), fermentação (acetaldeído) ou descarboxilação de compostos de carbono nas células (acetona) (queda, 2003).

5.2.1.2 Elementos em compostos químicos Além de carbono, hidrogênio e oxigênio, as plantas são compostas por 14 nutrientes minerais essenciais.Muitos deles são constituintes menores, mas suas deficiências podem produzir anormalidades de crescimento ou levar à morte das plantas e, assim, manter as taxas de captação equilibrada é essencial para a sobrevivência da planta.As concentrações de tecidos dos macronutrientes variam de 103 a 104 µg (peso seco g) -1, enquanto os micronutrientes são encontrados em concentrações de NG (peso seco de G).Muitos nutrientes minerais são assimilados como partes de compostos orgânicos, como clorofila (mg) ou calmodulina (CA), enquanto outros mantêm sua identidade iônica dentro da planta (k).

O nitrogênio da matéria seca vegetal, o nitrogênio forma cerca de 1,5%, sendo o macronutriente mais abundante após o carbono.Como as folhas contêm a maioria das substâncias funcionais ricas em nitrogênio, o teor de N nas folhas pode ser consideravelmente maior do que isso, especialmente em algumas árvores de folhas largas.Nas agulhas de coníferas, no entanto, o conteúdo de N é normalmente entre 1 e 1,5% (Helmisaari, 1992; Pensa e Sellin, 2002).O nitrogênio é o principal elemento em aminoácidos e proteínas, e uma média de 15 a 17% do peso molecular das proteínas é o nitrogênio.O nitrogênio também é um constituinte em muitas outras macromoléculas, como ácidos nucleicos, nucleotídeos, clorofila e muitas coenzimas.Um suprimento suficiente de nitrogênio é um dos principais determinantes para o crescimento da planta, porque é necessário para substâncias funcionais.

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J. Bangack, P. Hard

A concentração de fósforo no tecido vegetal é de cerca de 0,2% (peso seco) e seus compostos estão envolvidos no principal armazenamento de energia e componentes de transporte, a saber, ATP, ADP, NAPD e NADPH.Além disso, a maioria das vias biossintéticas, como síntese e degradação do amido, assimilação de nitrogênio e enxofre e biossíntese de componentes e isoprenoides da parede celular, envolvem intermediários fosforilados.Também ácidos nucleicos, nucleotídeos, fosfolipídios e muitas coenzimas contêm fósforo.P é o macronutriente, menos disponível no solo para captação de raízes, devido às suas fortes ligações químicas aos minerais de argila do solo.No entanto, a captação de fósforo é bastante aprimorada pelas associações micorrizais e também por exsudato de raiz que libera P do solo organicamente ligado ao solo.

O enxofre de enxofre desempenha um papel importante em muitas macromoléculas e regula, por exemplo, a atividade da proteína, formando pontes dissulfeto em moléculas e participando da formação do local catalítico.Além disso, é necessário nas moléculas da cadeia de transporte de elétrons (por exemplo, ferredoxina e tioredoxina).Um enxofre importante contendo uma molécula de tripéptida, a glutationa, está envolvido no crescimento, controle redox e respostas a muitas tensões ambientais.O teor de enxofre nas agulhas de coníferas varia entre 0,7 e 1,7 mg (peso seco g) -1 (por exemplo, Manninen et al., 1997; Rautio et al., 1998).

Outros nutrientes minerais O magnésio (Mg) é o átomo central nas moléculas de clorofila e é necessário em muitas enzimas envolvidas na transferência de fosfato.O cálcio (CA) é um constituinte na lamela média das paredes celulares, exigida como cofator em algumas enzimas e de vital importância na sinalização de uma variedade de fatores físicos e químicos através de canais de Ca em muitas membranas e a proteína de ligação a Ca citoplasmática,Calmodulin.O potássio (k) é exigido por muitas enzimas como cofator e é essencial para estabelecer e manter o turgor celular.É o cátion mais abundante com concentrações milimolares e necessário, por exemplo, na fotossíntese, metabolismo oxidativo e síntese de proteínas.Também boro (b), cloro (Cl), zinco (Zn), manganês (Mn), cobre (Cu), ferro (Fe), molibdênio (MO) e níquel (Ni) são essenciais para o crescimento e a reprodução normais das plantas.Seus papéis fisiológicos envolvem participação em, por exemplo, síntese de proteínas e reações de transporte de elétrons.

5 estrutura

103

5.2.2 Nível de celular Jana B ̈ack Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

O principal componente de todos os organismos vivos é a célula, mas existem várias características importantes que caracterizam as células vegetais em particular.A estrutura geral das células e tecidos vegetais neste capítulo foi compilada de Taiz e Zeiger (2006), Evert (2006) e Buchanan et al.(2000).As seguintes caracterizações estruturais se aplicam principalmente a espécies de árvores de gimnosperma boreal (e principalmente o gênero /pinaceae /), embora em alguns casos também sejam indicadas diferenças estruturais específicas em comparação com as espécies de angiosperma.Referências específicas são adicionadas em locais onde são fornecidas informações detalhadas e/ou atualizadas.As propriedades estruturais dos componentes celulares mais importantes são caracterizadas na Fig. 5.2.1 e nos capítulos seguintes.

Parede celular A parede celular (Fig. 5.2.1) é a camada forte e mais externa de cada célula nos tecidos vegetais, a forma e o tamanho da célula que governam, mas também afetam a expansão celular durante o crescimento (para uma revisão, ver Fry, 2001).As paredes celulares diferem entre os tipos de tecido em sua composição química, espessura, substâncias incorporadas e estrutura fina.Geralmente, uma parede primária elástica é formada durante a divisão celular e o alongamento.As paredes primárias das células vegetais contêm tipicamente 70% de água e 90% da matéria seca são polissacarídeos.As paredes celulares secundárias são muito mais espessas e são responsáveis pela maioria dos carboidratos na biomassa vegetal.As paredes secundárias são formadas depois que as células atingem seu tamanho final.A maioria dos carboidratos da parede celular consiste em polissacarídeos complexos, que estão covalentemente ligados entre si.Os mais abundantes são celulose

Fig. 5.2.1 Uma apresentação esquemática dos componentes estruturais típicos de uma célula vegetal.Detalhes são fornecidos no texto

104

J. Black

Microfibrilas (Tabela 5.2.3), formando camadas longas e em forma de cadeia que são incorporadas na pectina hidratada e em gel (Tabela 5.2.3) e matriz de hemicelulose.Outras moléculas como a suberina e a cutina são depositadas nas paredes celulares onde a prevenção do movimento da água é especialmente importante.Em muitas paredes celulares secundárias, especialmente nos vasos do xilema, as moléculas de lignina (Tabela 5.2.3) são incorporadas para melhorar a força mecânica da estrutura.Uma lamela média do meio pectinácea separa duas células adjacentes.A face interna da parede celular está em contato com a membrana plasmática, embora não esteja firmemente presa a ela.As células meristemáticas e parenquimatosas possuem paredes mais finas que as células colênica ou esclerênquima, e mesmo dentro de uma célula, a espessura da parede pode variar.A parede celular madura geralmente não participa de reações metabólicas celulares.As paredes permitem a passagem livre da maioria das moléculas e íons solúveis em água pequenos, como oxigênio, CO2, nitrato, fosfato, açúcares e aminoácidos para dentro e fora da célula, mas impedem a permeação de moléculas maiores.Plasmodesmata (consulte a Seção 6.3.2.4 e Fig. 6.3.17) são pequenas aberturas na parede celular e na membrana plasmática, que formam um continuum entre as células, e permitem movimento de água e solutos, íons e também muitas moléculas grandes entre as células.As paredes também têm alta afinidade com alguns cátions inorgânicos, por exemplo, Ca2+ ou Cu2+.

As células das membranas, bem como a maioria das organelas celulares (por exemplo, núcleo, vacúolo, mitocôndrias e plastídeos) são separadas de seu ambiente por uma membrana semipermeável (Fig. 5.2.1).As propriedades funcionais mais importantes das membranas seguem de sua natureza bioquímica como bicamadas lipídicas, onde são incorporadas grandes moléculas de proteína.Proteínas e lipídios fazem proporções aproximadamente iguais da massa da membrana.Os lipídios da membrana (Tabela 5.2.3) pertencem a várias classes químicas, incluindo, por exemplo, fosfolipídios, galactosilglicerídeos e esteróis, e sua composição é altamente variável entre organelas e tecidos celulares, mas também varia com fatores ambientais, como a temperatura de crescimento.As proteínas da membrana são incorporadas à bicamada lipídica, como proteínas que atuam como bombas de íons e receptores para vias de transdução de sinal, ou ligadas à superfície da membrana.As membranas são seletivamente permeáveis a muitas moléculas, o que se reflete em sua estrutura de várias maneiras (consulte as seções 5.2.1.1.1 e 6.2.1.1).As membranas facilitam e controlam ativamente o tráfico molecular contínuo, à medida que a célula/organela pega nutrientes e metabólitos, exporta desperdícios e controla sua pressão do turgor.Isso é possível com as substâncias funcionais específicas, ligadas à membrana: bombas de membrana, canais, antiporters e simpatores (por exemplo, V´ery e Sentenac, 2003; Weber et al., 2005; ver seção 5.2.1.1.1).As membranas também formam estruturas internas complicadas, como tilacóides fotossintéticos em plastídeos e retículo endoplasmático no citoplasma, participando de muitas funções metabólicas primárias.

5 estrutura

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Os plastídeos plastídeos são organelas cilíndricas em forma de lente, que são uma das principais características das células vegetais.Cada célula mesofila em uma folha ou agulha madura contém de várias dezenas a várias centenas dos cloroplastos contendo clorofila.Eles são dispostos perto das paredes celulares como uma camada de plástico único (veja a Fig. 5.2.1).Os cloroplastos são responsáveis pela assimilação primária de carbono, isto é, fotossíntese e também por muitas reações metabólicas intermediárias fundamentais envolvidas, por exemplo, no metabolismo do nitrogênio.Outros tipos de plastídeos são, por exemplo, amiloplastos (armazenamento), leucoplastos (biossíntese de metabólitos secundários, como isoprenoides) e proplastídeos (os precursores indiferenciados dos quais todos os outros plastídeos se desenvolvem).Os plastídeos são separados de seu ambiente celular por uma membrana de dupla camada, um envelope plastídeo.O envelope, como todas as membranas, permite o controle rigoroso do metabolismo plastidial, independente do restante da célula.As membranas externas e internas no envelope cloroplasto diferem em sua composição e estrutura e, portanto, também em suas funções.Cercado pelo envelope, a matriz plastidial chamada estroma contém uma pequena quantidade de DNA, ribossomos e substâncias funcionais abundantes, enzimas (por exemplo, bisfosfato de ribulose carboxilase/oxigenase; rubisco), além de compostos de armazenamento como estrela e lipides.Os grãos de amido podem compensar periodicamente a maioria do volume de cloroplastos.A captura de luz fotossintética ocorre nos tilacóides de cloroplastos (Fig. 5.2.1), que formam uma rede contínua de sacas de membrana, parcialmente empilhadas em estacas umas sobre as outras (lamelas).As membranas tilacóides contêm os pigmentos fotossintéticos, principalmente a clorofila A (Tabela 5.2.2) e B e carotenóides, e suas proteínas associadas, incorporadas na bicamada de glicosilglicerídeos.As proteínas integrais da membrana incluem os centros de reação fotossintéticos (PSI e PSII), ATPases e enzimas de transporte de elétrons, posicionadas em arranjos altamente especializados e orientação única na membrana (por exemplo, Chitnis, 2001; Allen e Forsberg, 2001).A maioria do pigmento é agrupada em complexos de antena que captura a energia do quanta leve no complexo do centro de reação, onde a energia luminosa é convertida em energia química como ATP (adenosina trifosfato) e NADPH (nicotinamida adenina dinucleotida fosfato) (Tabela 5.2.5), simultaneamente como uma molécula de oxigênio é produzida (consulte a Seção 6.3.2.3).Os dois fotossistemas e o centro de reação estão intimamente ligados a uma cadeia de transporte de elétrons formada por proteínas integrais.

As mitocôndrias mitocôndrias (Fig. 5.2.1) são organelas esféricas ou do tipo haste, cercadas por uma membrana dupla e variam de 0,5 µm a 1,0 µm de diâmetro e até 3 µm de comprimento.As mitocôndrias são abundantes em todas as células vegetais e abrigam a maquinaria respiratória essencial que gera ATP pelo ciclo do ácido cítrico e cadeia de transferência de elétrons (consulte a Seção 6.3.2.1).Seu número está intimamente correlacionado com a atividade metabólica das células;As células de guarda e dividindo ativamente as células meristemáticas, por exemplo, são ricas em mitocôndrias.

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J. Bëack, E. Nikinmaa

A membrana externa lisa envolve completamente a membrana interna fortemente invagin*da e a matriz aquosa localizada dentro da membrana dupla.As formações membranas da membrana interna (Cristae) contêm grandes quantidades de proteínas.Pequenas moléculas podem passar pela membrana externa livremente, enquanto a membrana interna tem permeabilidade muito baixa.As mitocôndrias, como plastídeos, são semiautônomas;Eles contêm DNA, RNA e ribossomos e, portanto, são capazes de realizar uma parte de sua própria síntese de proteínas.

Os códigos genéticos do núcleo determinam todas as funções celulares e suas respostas a diferentes agentes regulatórios.O núcleo (Fig. 5.2.1) é a organela que abriga a maior parte do genoma vegetal, embora os plastídeos e mitocôndrias também contenham um pequeno genoma próprio.Os ácidos nucleicos, DNA (ácido desoxirribonucleico) e RNA (ácido ribonucleico), são polímeros grandes que armazenam e transmitem informações genéticas nas células.O DNA constitui o genoma da célula e forma a cromatina, onde a enorme molécula é enrolada em uma forma dupla.As três diferentes moléculas de RNA contribuem para a transcrição, tradução e processamento da informação genética codificada na estrutura da proteína.O DNA e o RNA são moléculas longas e não ramificadas, cada uma composta por quatro tipos diferentes de nucleotídeos.O núcleo é cercado por um envelope nuclear poroso, que é permeável a subunidades ribossômicas e algumas macromoléculas através dos complexos de poros nucleares que abrigam um transportador de membrana ativa.O DNA compreende o material cromossômico, a cromatina, que constrói genes quando montada de maneira altamente organizada.Na cromatina, as moléculas de DNA longas são fortemente embaladas juntamente com proteínas em uma estrutura de hélice dupla, onde dois fios de DNA estão associados a seus pares de bases complementares, ligados a ligações de hidrogênio.O tamanho do genoma recentemente revelado (Populus Trichocarpa) é de 480 × 106 pares de bases (Tuskan et al., 2006);Para o genoma da espécie de gimnosperma, uma análise tão detalhada não está disponível no momento.O RNA é o principal produto da expressão gênica após a transcrição do DNA pelas polimerases de RNA e tem um papel essencial na síntese de proteínas e muitas outras funções celulares.A maior parte do RNA é ribossômica, isto é, ligada a pequenas estruturas de duas subunidades que servem como plataformas para a leitura das informações que se traduzem na sequência de aminoácidos de cada proteína individual.

5.2.3 Tissue Jana B ̈ack e Nikinmaa Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

Em geral, a anatomia de qualquer estrutura de planta individual é altamente especializada em algum processo específico ou para transporte.Portanto, os tecidos vegetais envolvem específicos

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Fig. 5.2.2 Micrografia de luz (esquerda) e ilustração esquemática (direita) de tecidos epidérmicos, moídos e vasculares de uma agulha escocesa de pinheiro.Estoma (s), duto de resina (RD), floema (pH), xilema (XY), câmbio (Ca), parênquima da transfusão (TR), epiderme (E), mesofila (M), espaço intercelular (IS).As conexões plasmodesmais são vistas em (b) entre células mesofill e entre elementos de peneira e células complementares

Recursos anatômicos e bioquímicos para cumprir essas funções.Considera -se que um tecido consiste em um grupo de células funcionalmente semelhantes, agindo em conjunto em resposta a pistas externas ou internas.Os tecidos vasculares das plantas são dérmicos, vasculares ou tecidos do solo, e estes podem ser encontrados em todos os órgãos, embora em proporções variadas.Os tecidos dérmicos são a camada mais externa de órgãos que enfrentam a atmosfera ou o solo.Eles protegem os tecidos internos de condições ambientais extremas, mas também trocam seletivamente compostos entre a planta e o meio ambiente.Nas folhas de agulha (Fig. 5.2.2), os tecidos dérmicos consistem em uma ou duas camadas de células de paredes espessas (epiderme, hipoderme), que são cobertas com uma cutícula fina e uma camada epicuticular complexa e cerosa para evitar perda de água não controlada e para queagir como cobertura protetora.A espessura da camada epicuticular nas agulhas de pinheiros escoceses são apenas alguns micrômetros e a da camada dérmica 30 µm (Bëack et al., 1994).A difusão da fase gasosa de muitas substâncias ocorre através dos estômatos, que são um tipo altamente especializado de tecidos dérmicos nas folhas (Fig. 5.2.3).Os estômatos controlam ativamente a troca de água e compostos gasosos (CO2, O3, COV etc.) entre a planta e o ambiente.Eles são formados por pares de células de guarda especializadas, que percebem sinais ambientais e controlam a abertura de um pequeno poro estomático.O poro estomático tem aproximadamente 5 µm de largura quando está totalmente aberto.A densidade estomática é sensível a muitos fatores ambientais (por exemplo, Woodward, 1987; Woodward e Kelly, 1995; Brownlee, 2001), varia muito entre espécies e, em muitas espécies, também depende da superfície da folha.Na região boreal, a densidade estomática dos pinheiros escoceses fica entre 40-140 estoma mm -2 (Lin et al., 2001; Luomala et al., 2005; Turunen e Huttunen, 1996).Nas pontas das raízes em desenvolvimento, a epiderme é especializada em absorção de elementos minerais e água e, portanto, a superfície externa difere da das folhas.A casca é a camada mais externa em hastes e raízes de plantas lenhosas e descreve todos os tecidos fora do câmbio vascular.A casca externa do caule, Periderm, é uma região de três camadas de fellogen, phelloderm e phellem (Fig. 5.2.8).O phelogen (isto é, Cork Cambium) produz phellem (cortiça) em direção ao exterior e phelloderm (cortical

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J. Bëack, E. Nikinmaa

Fig. 5.2.3 Um estoma de uma agulha de pinheiro escocesa vista sob microscópio eletrônico de varredura.Uma característica especial dos estômatos conifer é que eles são afundados profundamente na epiderme, e as bordas são cobertas com uma espessa camada de cera epicuticular, impedindo a penetração de água descontrolada das células de proteção (cortesia de Satu Huttunen)

parênquima) em direção ao interior do phelogen.A camada de cortiça é um tecido forte e protege com eficiência o tecido de transporte vulnerável no tronco dos fatores externos, e pode variar de alguns milímetros a vários centímetros de espessura.

Os tecidos do solo estão presentes em todo o corpo da planta e formados de células de parênquima, colênquima (suporte) ou esclerênquima (protetor e armazenamento).O parênquima terrestre nas folhas é formado a partir de células metabolizadas ativamente envolvidas na fotossíntese e armazenamento.A maioria das folhas possui duas ou mais camadas de células do parênquima chamadas células mesofila (Fig. 5.2.4).A camada celular de mesofila mais externa próxima à epiderme é em muitas espécies formadas por células de parênquima alongadas, de paredes finas e de perto, que são ricas em plastídeos e agem com eficiência na captura de luz e na assimilação de CO2.As colunas da célula de Palisade também canalizam a luz em direção a camadas celulares mais baixas.Nas agulhas de pinheiros escoceses, as células esponjas de formato irregular e fracamente organizadas, que também fotossintetizam, estão localizadas embaixo do tecido da paliçada (Bëack et al., 1994).Dispersões de luz na mesofila esponjosa, pois é refletida nas interfaces celulares, resultando em uma absorção de luz mais uniforme, mesmo em células profundamente colocadas.Nas hastes e raízes, o tecido do solo é chamado de pith ou córtex e composto por células com paredes espessadas contendo suberina e lignina.A anatomia detalhada e a localização dos tecidos terrestres no caule variam muito entre as espécies de árvores.Nas raízes, o córtex central geralmente consiste em células de parênquima de paredes finas com numerosos intercelulares

5 estrutura

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Fig. 5.2.4 Micrografia leve das células mesofill de agulha de pinheiro.Vacuolo (V), Plastids com grãos de amido (P), parede celular (CW), núcleo (n), espaço intercelular (IS, apoplast)

espaços.O tecido cortical permite a difusão de água, nutrientes e oxigênio dos pêlos da raiz para dentro e também serve como reserva de amido para o metabolismo das raízes.A endoderme forma a camada mais interna do córtex nas raízes.As células endodérmicas são de forma mais retangular, as paredes laterais são espessadas com suberina.Esses espessamentos são chamados de tiras casparianas e estão envolvidos no transporte de água do córtex para o xilema.

Os tecidos vasculares: os tecidos vasculares de câmbio, floema e xilema são vitais para o transporte longitudinal de longa distância de substâncias dentro do indivíduo da planta e formam uma estrutura contínua de raízes para folhas.Nas hastes e agulhas de gimnospermas, elas são paralelas em um feixe vascular (Figs. 5.2.2 e 5.2.7) e, nas raízes, os tecidos vasculares ocupam uma área de cilindro central separada, onde os tecidos xilema e floemuns aos outros.Ambos os tecidos têm células primárias que se originam de células cambiais recentemente diferenciadas e células secundárias que são metabolicamente maduras e podem formar várias camadas celulares.A maioria do xilema nos tecidos de coníferas maduras consiste em xilema secundário de paredes espessas, onde os traqueídeos organizados regularmente conduzem água e solutos no sistema.No xilema das árvores de folhas largas, o tecido é mais variável, consistindo em vasos, traqueídeos e fibras, e também a proporção de parênquima vivo na madeira é maior.Traqueídeos e vasos estão mortos quando atingem a maturidade.Eles são predominantemente orientados verticalmente (com exceção dos raios, Fig. 5.2.6) células muito longas e estreitas conectadas aos elementos vizinhos por poros pequenos (Fig. 5.2.5).Normalmente, essas células são dezenas a centenas de micrômetros de diâmetro, mas podem ter vários milímetros a centímetros de comprimento.Nas árvores de folhas largas, os vasos consistem em vários elementos dos vasos e geralmente são muito mais largos e mais longos que os traqueídeos que normalmente têm apenas alguns milímetros de comprimento.Os diâmetros dos poros de conexão são normalmente alguns micrômetros a 20 µm.Nos poros, há uma estrutura semelhante a uma malha na direção das paredes celulares no meio do poro chamado Margo que pode ter, especialmente em coníferas, um espessamento no meio chamado Torus.Margo e Torus são estruturas importantes na prevenção da propagação das bolhas de ar no tecido vascular do xilema.

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J. Bëack, E. Nikinmaa

Fig. 5.2.5 Uma foto de microscópio leve mostrando as pontas de interconduit na parede traqueid de pinheiro escocês e uma ilustração esquemática de uma estrutura de poço com toro (centro preto) e margo (estrutura em forma de rede ao redor) Fig. 5.2.6 Uma foto do microscópio deUma visão tangencial de um xilema escocês de pinheiro.Os grupos de células perpendiculares aos traqueídeos longitudinais são raios com células vivas (cortesia de Tuuli Timonen)

Além do tecido vascular orientado verticalmente, o Xylem também possui raios radialmente orientados que ocupam alguns por cento (normalmente coníferas) até algumas dezenas de porcentagem (espécies largas de folhas) do volume de xilema.Em contraste com o tecido vascular sem vida e orientado verticalmente, no tecido de raios também há parênquima vascular vivo que forma um importante armazenamento de compostos ricos em energia e fenólicos.Os traqueídeos de raios radialmente organizados e o parênquima vascular associado formam canais radiais contínuos de transporte dentro do tecido lenha que se estende pelo xilema até o tecido do floema na casca.Assim, esses canais fornecem uma conexão simplásica ao tecido de madeira apoplástico.Esses canais radiais podem ter um papel importante na manutenção do tecido vascular vertical funcional, pois parece haver pelo menos um canal de raios radial associado a cada célula vascular vertical, mesmo em um coníferto que consiste quase inteiramente de numerosos traqueids verticais (ver Fig. 5.2.5).Nas coníferas, também existem dutos de resina na madeira que também estão associados às células vivas.A translocação de fotoassimilates ocorre dentro de células altamente especializadas e vivas da peneira do floema (gimnospermas) ou de peneira (angiospermas).O conduíte funcional do floema ocorre através das conexões de célula a célula em suas paredes finais perfuradas ou através de aberturas semelhantes a poros nas coníferas.Os elementos de peneira são células vivas, embora tenham perdido o núcleo.No entanto, restam várias organelas celulares, como plastídeos e mitocôndrias em uma fina camada citoplasmática ancorada na membrana plasmática, e os elementos de peneira são, portanto, capazes de metabolismo individual, p.vedação danificou os elementos da peneira da conexão vascular e, assim, impedindo vazamentos do floema.As células de peneira madura são

5 estrutura

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intimamente conectado a grandes células estrasburger, também chamadas de células complementares, que têm numerosas mitocôndrias e ribossomos indicativos de alta atividade metabólica.As células de peneira e os elementos de peneira e as células complementares estão conectadas entre si através de vários plasmodesmata e essas células complementares têm um papel importante no controle da carga e descarregamento dos açúcares nas células de peneira.É por isso que o tecido de transporte do floema normalmente consiste em complexos de célula de elemento-elemento (SE-CC) (Fig. 5.2.2).Os plasmodesmata entre as células complementares e o tecido circundante (parênquima da transfusão) são muito menores, o que também se supõe estar vinculado a processos de carregamento e descarregamento (Fig. 6.3.17).

Tecido meristemático O novo tecido da árvore é formado em tecidos meristemáticos específicos nas extremidades do eixo em crescimento (apical, meristema primário) em brotos e raízes, ou ao redor do tecido do xilema no eixo em crescimento (meristema secundário ou cambium).O meristema primário dá origem a novos órgãos de árvores, formando também madeira primária no eixo da parte aérea.Após o crescimento do alongamento em uma região, o meristema secundário é formado no eixo recém -formado e produz tecidos secundários de floema e xilema, aumentando assim a espessura do tronco ou da raiz.O phelogênio é o câmbio de cortiça que se forma na região periférica do eixo em expansão e forma periderm, uma estrutura protetora secundária para o caule.A atividade meristemática está sob uma regulamentação genética e forma uma grande pia para recursos durante os períodos de crescimento ativo.

5.2.4 Órgãos Jaana Bcrack1, Eero Nikinmaa1 e Asko Simojoki2 1 2

Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia Universidade de Helsinque, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, Finlândia

A caracterização tradicional do corpo vascular da planta envolve a diferenciação de partes da planta como órgãos que são mais ou menos especializados em determinadas funções.Os principais órgãos são caule, folha e raiz, e às vezes as flores também são consideradas como órgãos separados.O caule e as folhas (e as flores) podem ser consideradas para formar a parte aérea (órgãos acima do solo) em correspondência ao sistema radicular (órgãos abaixo do solo).As folhas são especializadas em fotossíntese, raízes para ancoragem, captação de nutrientes e água, e os tecidos do caule apóiam as partes da planta acima do solo e formam um continuum atuando como oleodutos para o transporte de água e assimilados.Estruturalmente, esses órgãos diferem principalmente na distribuição relativa e na organização dos tecidos vasculares e terrestres.

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J. B Mind et al.

Fig. 5.2.7 Uma micrografia leve de uma seção transversal de uma agulha escocesa de pinheiro.Duto de resina (RD), mesofila (m), xilema (xy), floema (pH), estoma (s), epiderme (e)

As folhas são os órgãos onde a luz é capturada para fornecer energia para impulsionar a fixação química de CO2 e outras funções vitais na planta.As folhas também participam da troca gasosa entre a planta e a atmosfera através dos estômatos (ver Fig. 5.2.3).As folhas podem variar muito em forma e tamanho, mas um fenômeno geral é que elas têm uma lâmina foliar plana e bastante fina (espécies de folhas largas) ou uma estrutura cilíndrica mais grossa (folhas do tipo agulha ou escala, Fig. 5.2.7).Geralmente, a folha é presa ao tiro com um pecíolo, onde as veias conectam a vasculatura da folha à do tiro e ainda mais a outras partes da planta.A vasculatura pode ser visível também de fora da folha como veias laterais e veia médio em lâminas planas, enquanto em outras espécies os tecidos vasculares estão totalmente incorporados no tecido do solo (folhas em forma de agulha em coníferas).As folhas podem estar possuindo estruturas externas, como escalas, cabelos, glândulas ou tricomas, funcionando principalmente na proteção contra fatores externos.A distribuição espacial de estômatos e outras estruturas epidérmicas é não aleatória e existe um espaçamento mínimo entre eles.Nas agulhas de coníferas, os estômatos formam várias linhas, onde os estômatos estão situados a 20 a 50 µm de distância.As folhas geralmente são agrupadas de maneira específica da espécie.Em muitas espécies (por exemplo, no gênero Pinus), as agulhas formam um cluster (fascículo) que consiste em duas ou mais agulhas que podem ser de 2 a 15 cm de comprimento.Cada fascículo é produzido a partir de um broto pequeno em uma brota anã na axil de uma folha de escala.Os fascículos são combinados para formar uma unidade, que consiste em um grupo de agulhas da mesma idade, ou seja, todos são formados durante a mesma estação de crescimento (ou durante uma descarga naquelas espécies que têm várias descargas por estação de crescimento).À medida que as brotações aumentam, as folhas são dispostas de tal maneira que tendem a maximizar o rendimento da luz.As folhas podem ser derramadas anualmente (em árvores decíduas) ou sustentam e mantêm sua vitalidade por 2 a 10 anos (até 40 anos em algumas árvores sempre -verdes).Muitas folhas mostram anatomia dorsiventral, onde as superfícies das folhas têm construção um pouco diferente e podem servir a funções diferentes, por exemplo, a organização do tecido mesofilo e da densidade estomática pode diferir entre as superfícies.O desenvolvimento de folhas e brotos é predeterminado durante o desenvolvimento de brotos vegetativos na estação de crescimento anterior em muitas árvores de coníferas e controlado por várias pistas hormonais (Davies, 1995).Normalmente, um broto apical e vários laterais que formam a espiral do ramo são formados em, por exemploScots Pine e Spruce da Noruega.O ápice meristemático dos brotos é muito pequeno, apenas cerca de 0,1 mm de altura.Para baixo do ápice, fios procambiais e primórdios de brotos e agulha aparecem.Já a filmagem

5 estrutura

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E os primórdios da agulha desenvolveram conexões vasculares altamente para as filmagens do ano anterior, possibilitando a importação de carbono para as necessidades dos tecidos em desenvolvimento.Os brotos são cobertos por escamas protetidas e cerosas e geralmente também por excreção resinosa.O momento da diferenciação do tecido da brota e da agulha difere entre as espécies de coníferas boreais;por exemplo.Na Noruega, o protoxilema e outros tecidos da agulha já estão mais ou menos totalmente diferenciados antes da explosão de Bud, enquanto em brotos de pinheiros escoceses e jovens atiram nos tecidos da agulha se diferenciam e seu crescimento de alongamento continua por mais tempo.

O caule a haste de uma planta vascular é especializado em suporte estrutural e funções de condução entre as partes acima do solo (disparo) e peças abaixo do solo (raízes).Portanto, a proporção principal de um caule é formada de tecido espesso, paredado, condutor de água (xilema), participando de ambas as funções (Fig. 5.2.8).Assimilates são

Casca externa

Casca interna

Xilema de Cambium

Fig. 5.2.8 Imagem superior: Ilustração esquemática de componentes radiais de uma haste de árvore de coníferas madura: pith, xilema secundário, câmbio vascular, floema secundário e casca externa, incluindo phelloderm, phelogênio e phellem.Imagem mais baixa: A micrografia transversal e radial da luz é de um abeto da Noruega (Picea abies (L.) Karst.) O cambium vascular produz xilema secundário (apenas parcialmente visto) floema internacional e secundário (isto é, casca interna) externamente.A casca interna consiste no floema condutor e não colapso que possui células de peneira funcional e floema mais antigo, não condutor e colapso.No floema, também existem raios radiais, parênquima axial, esclereídeos lignificados com paredes grossas e canais de resina com células epiteliais.A casca externa (também chamada rhytidome) consiste em periderm e todos os tecidos externos.A Peridm consiste em phelogen (isto é, Cork Cambium) produzindo Phellem externamente e Phelloderm internamente (cortesia de Tuula Jyske)

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J. B Mind et al.

Transportado nas células vivas do tecido do floema, que formam uma proporção menor da seção transversal em um caule.O STEM também forma um compartimento de armazenamento significativo para carboidratos de água e reserva durante o período da dormência.Uma característica específica da estrutura perene é a capacidade de crescimento ano após ano, em alguns casos, ao longo de milhares de anos.Nas hastes de árvores, um meristema lateral chamado Cambium vascular separa as células primárias de xilema e floema do feixe vascular.Durante o crescimento secundário, o Cambium vascular se divide continuamente para formar novos elementos do floema para os elementos externos e do xilema para dentro.O Cambium exibe atividades periódicas formando traqueídeos amplos com paredes finas no rápido crescimento durante a primavera e o início do verão (Earlywood).Mais tarde, na estação de crescimento, são formados elementos de traquearia relativamente estreitos com paredes grossas (tardio).Essas fases alternadas de crescimento formam padrões de anel de crescimento característicos dos tecidos lenhosos e o incremento anual do tecido -tronco pode ser medido a partir desses anéis.O crescimento do xilema secundário constitui a maior parte do crescimento do diâmetro no caule, bem como em raízes e ramos.Nas coníferas e em muitas madeiras, as células do parênquima vivas na parte central da matriz do caule e podem liberar substâncias secundárias no processo de alteração da composição química da madeira.Esta parte do caule é chamada de cerne, enquanto a parte condutora de água do caule é chamada de alburno.As células do xilema na madeira são dispostas em cilindros paralelos ao eixo do comprimento do caule, e os anéis de crescimento formam camadas concêntricas com dimensões alternadas de lúmen e parede, melhorando ainda mais a força dos tecidos lenhosos.A camada mais externa do caule, casca, consiste em todos os tecidos fora do câmbio vascular.É consistido no floema secundário, no periderm (incluindo phelloderm, phelogen e phellem) e os tecidos mortos do lado de fora do periderm.Uma distinção pode ser feita entre a casca viva, a casca interna e a casca externa que não vive.A casca interna consiste no floema secundário, que é composto do floema condutor e não colapso com células de peneira funcional (gymnospermas) ou de peneira (angiospermas) e de tecido floem mais antigo, não condutor e recolhido.

As raízes ancoram a árvore no solo, absorvem a água e os íons nutrientes do solo, produzem muitas substâncias funcionais, como reguladores de crescimento, e também podem armazenar açúcares e amido.A aquisição eficiente de recursos do solo depende da quantidade e do funcionamento das estruturas abaixo do solo.Tanto as raízes não de madeira quanto a lenha participam da captação de água e nutrientes.A maioria das árvores florestais boreais possui um sistema de raiz de torneira, onde a raiz primária cresce verticalmente no solo.Posteriormente, as raízes laterais ou secundárias em crescimento formam o sistema radicular ramificado capaz de apoiar troncos grandes e adquirir água e nutrientes de grande área ao redor do tronco da árvore.As raízes são divididas em raízes funcionais e estruturalmente diferentes e finas.Geralmente, raízes finas (diâmetro 90% de todo o comprimento da raiz (Fin´er et al., 1997). Sob condições de seca, no entanto, o sistema raiz da torneira que penetra mais fundo nas camadas do solo será de maior importância. As raízes são formadas porUm meristema apical nas pontas da raiz.Zona de tanino condensado com células corticais mortas e a zona de cortiça caracterizada por um crescimento secundário pela Cambia vascular e de cortiça (Peterson et al., 1999; Hishi, 2007).Os nutrientes ocorrem na maioria das espécies.Isto é seguido pela zona de cabelo da raiz, onde estruturas epidérmicas frágeis se desenvolveram para facilitar a interação entre a raiz e o solo ao redor.Nas raízes, não há camada cuticular cerosa, como nos órgãos de plantas localizados acima do solo, mas, em vez disso, extensões de células epidérmicas abundantes, pêlos radiculares, que aumentam bastante a área absorvente e o contato com partículas e microrganismos do solo.Nas células radiculares maduras da zona radicular lateral (lenhosa), a diferenciação celular foi concluída, e isso tem grandes efeitos nas funções do tecido radicular.As células endodérmicas dividem a raiz no córtex (fora) e na estela (dentro), que contém os tecidos floema e xilema (Fig. 5.2.9).As paredes celulares endodérmicas contêm uma fina camada de suberina chamada tira caspariana, que atua como uma barreira hidrofóbica que impede o movimento apoplástico não controlado de água e solutos na raiz.A suberização de células corticais inteiras na endoderme ou perto do rizoderme (exoderme) pode atuar de maneira semelhante.No entanto, a endoderme e os tecidos externos das raízes envelhecidos são geralmente desligados.Nesta fase, a camada de cortiça se torna a camada mais externa.É produzido dentro da endoderme por uma camada celular chamada Periciclo, que tem capacidade para produzir raízes laterais e cortiça.A camada de cortiça recém -formada é completamente impermeável contra água e nutrientes;Rachaduras, raízes laterais mortas e lenticelas podem, no entanto, permitir algum movimento de água e solutos através de zonas de cortiça mais antigas (Peterson et al., 1999).A maioria das espécies amadeiradas boreais, incluindo pinheiros escoceses e abetos da Noruega, está associada a um simbionte ectomicorrízico, que aumenta muito a área de superfície absorvente eficaz de raízes e melhora a água e os nutrientes (particularmente fósforo, zinco e cobre) para a planta, especialmenteem ambientes não hom*ogêneos, como florestas.É comumente aceito que existe um benefício mútuo para os parceiros micorrízicos, devido à troca de carboidratos solúveis derivados de plantas para aminoácidos e nutrientes fornecidos pelo Associado de Fúngicos (revisão de Nehls et al., 2001).As hifas micorrízicas ectotróficas formam uma bainha grossa ao redor das pontas da raiz e penetram parcialmente entre as células corticais vivas da raiz, formando uma estrutura de rede chamada rede Hartig.Fora das raízes, as hifas micorrízicas (diâmetro poucos micrômetros) se estendem às camadas do solo circundante e formam grandes estruturas dentro

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J. B Mind et al.

Fig. 5.2.9 Componentes radiais de uma raiz de coníferas (baccata comum do teno de teixo).Duas imagens superiores: uma seção transversal de uma raiz jovem.Xilema primário (XYP), Cambium vascular (CA), floema primário (PHP), periciclo (PC), endodermia e camada celular Phi (en), córtex primário (CX), rizoderme (= epiderme da raiz) com pêlos de raiz (rh).Diâmetro da raiz ca.0,75 mm.Imagem inferior: uma seção cruzada de uma raiz madura.Xilema secundário (XY), floema secundário (pH).Endoderme e tecidos externos foram escavados.Cambium (Cack) surgiu em um periciclo e produz uma camada protetora de cortiça (CK).Os raios se estendem radialmente através dos tecidos vasculares secundários.Diâmetro da raiz ca.2,0 mm (cortesia de Arja Santanen)

O solo e os corpos de frutificação acima do solo (Fig. 5.2.10).As plantas lenhosas provavelmente dependem amplamente dos fungos simbióticos para fornecer nutrientes minerais, pois há pouca área da superfície radicular capaz de absorção de nutrientes fora do manto fúngico (Taylor e Peterson, 2005).

5 estrutura

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Fig. 5.2.10 Uma foto de raízes e mycorrhiza (cortesia de Jussi Heinonsalo)

5.2.5 Nikinmaa e Jana B ̈ack da Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

O organismo individual é o nível central da hierarquia dos organismos biológicos, uma vez que os mecanismos de seleção evolutiva atuam sobre ele.O sucesso do indivíduo determina sua capacidade de produzir fora da primavera.Um componente crítico do sucesso da árvore é sua estrutura.A estrutura determina como as árvores são capazes de alcançar posições favoráveis na vegetação para capturar os recursos necessários, quão bem são capazes de suportar altos tensões mecânicas que o vento ou as cargas pesadas de neve podem causar e quão bem elas equilibram sua alocação de recursos entrecrescimento e reprodução ao longo de sua vida útil.A força motriz central para o desenvolvimento estrutural das plantas é a produção fotossintética.A fotossíntese ocorre predominantemente pelas folhas usando a radiação solar que eles interceptam.No entanto, a fotossíntese também requer um suprimento contínuo de água de outras partes da árvore para as folhas, pois a ingestão de dióxido de carbono está associada à perda de vapor de água.A maquinaria biológica detalhada responsável pela fotossíntese em folhas é construída de recursos originários que se originam do solo.Assim, o sistema vascular que fornece à coroa com água e nutrientes minerais, e que fornece ao sistema radicular com energia e carboidratos estruturais deve ser desenvolvido em concerto.A característica particular das árvores que as distingue de outras plantas são suas grandes coroas e caules.Uma característica importante da estrutura das árvores é a arquitetura acima e abaixo do solo, pois determina a extensão em que as árvores extraem

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E. Nikinmaa, J. Bëack

recursos.A altura e o tamanho são características estruturais críticas, pois determinam a proporção de que o indivíduo captura do fluxo total que atinge o local.A arquitetura do sistema de coroa e raiz determina a distribuição espacial dos locais de troca.Quanto mais próximos os sites estão mais eles interagem entre si.Do ponto de vista da planta inteira, isso não é importante, pois os recursos capturados são usados pelo mesmo organismo.No entanto, diferentes arranjos espaciais dos locais de troca podem afetar a quantidade de recursos usados para obter a captação (por exemplo, Givnish, 1985; Këuppers, 1989).Estruturas intimamente agrupadas requerem menor crescimento lenhoso em galhos e caule e, mesmo que não consigam interceptar tanta energia luminosa que a economia em investimentos estruturais pode tornar esse projeto arquitetônico mais eficiente do que uma coroa mais amplamente espalhada.No nível da coroa, a estrutura tem um papel central na determinação da luz interceptada em um determinado ponto (por exemplo, Kellomëaki e Oker-Blom, 1983; Oker-Blom e Smolander, 1988; Kuuluvainen e Pukkala, 1987, 1989).A folhagem intimamente agrupada terá um forte sombreamento interno, enquanto a folhagem amplamente espalhada não interfere tanto.Caracterizar a relação entre as folhas e, por exemplo,precipitação ou interceptação de luz, um índice de área foliar (LAI) tem sido amplamente utilizada.O LAI é geralmente definido como a proporção da superfície total da folha superior da vegetação dividida pela área da superfície do solo.Geralmente, a LAI significa área foliar unilateral, mas o significado não é inequívoco com coníferas: as definições de área total, metade ou de agulha projetada também são usadas.Com folhas de agulha, a área foliar específica (SLA) também é comumente usada.O SLA é a proporção da área foliar projetada para a massa seca de folhas.A distribuição do LAI pode ser derivada da distribuição de altura da massa foliar e da geometria foliar, que geralmente variam em diferentes partes da coroa: p.Grandes agulhas têm menos área de superfície em relação à massa do que as pequenas agulhas.O LAI pode ser determinado também indiretamente, medindo a extinção da luz no dossel (Chen et al., 1997).O LAI muda durante a estação de crescimento à medida que surgem novas folhas e agulhas, e as antigas são sedentes e caíram.Nas florestas de coníferas, as mudanças sazonais no LAI são muito menores do que em florestas decíduas, devido à folhagem sempre-verde da maioria das coníferas.A Figura 5.2.11 demonstra uma distribuição de massa de agulha dentro do dossel em um suporte de pinheiro escocês de 40 anos no sul da Finlândia.O LAI médio nas florestas boreais de folhas de agulha é de 3,5 (± 3,3) m2 m-2 (Scurlock et al., 2001; Índice de área foliar global1).A arquitetura da coroa é um dos principais determinantes da distribuição da intensidade da radiação dentro da coroa e, portanto, o LAI é uma característica muito usada para descrever o ambiente de luz dentro e abaixo do dossel.Como a resposta leve da fotossíntese é saturante, diferentes padrões de sombreamento dentro da coroa podem trazer diferentes produtividade por área da folha.As folhas estreitas distantes terão grande área de penumbra, isto é, sombreando apenas parte do disco solar, enquanto as folhas largas próximas uma da outra terão um ambiente leve muito irregular com áreas brilhantes e profundamente sombreadas (Horn, 1971).No primeiro caso, a luz é distribuída mais uniformemente dentro da coroa, aumentando a eficiência da produção em comparação com o último caso.1

Dados do índice da área foliar global das medições de campo, 1932–2000 http://daac.ornl.gov/vegetation/lai des.html

5 estrutura

119

Fig. 5.2.11 Distribuição média da massa da agulha na estação de medição Smear II em um suporte de pinheiro escocês de 40 anos (redesenhado de Ilvesniemi e Liu, 2001)

Altura da árvore (m)

10 8 6 4 2 0 0

50 100 150 200 250 Massa de agulha (G)

A estrutura de árvores e dossel também pode ser vista do ponto de vista dos processos de desenvolvimento que a traz sobre ou do significado funcional que a estrutura possui.Do ponto de vista do desenvolvimento, uma árvore é simplesmente uma coleção de unidades elementares que formam estruturas maiores (ramos etc.) ao longo do tempo (Prusinkiewitcz e Lindermaier, 1990).As análises da arquitetura vegetal sugeriram uma série de unidades elementares possíveis, como a unidade de metâmero e crescimento (Caraglio e Barth´El´Emy, 1997; Room et al., 1994).Um metâmero é definido como um internodo com brotos axilares e folhas (folhas) na extremidade superior, mas sem brotações resultantes do crescimento dos brotos axilares (Caraglio e Barth´El´Emy, 1997).Uma unidade de crescimento, inicialmente chamada de unidade de extensão de Hall´e et al.(1978), é a parte da parte aérea resultante do crescimento ininterrupto da extensão.Room et al.(1994) o descrevem como “extensão do conteúdo de um broto apical anteriormente adormecido, seguido pelo crescimento de folhas neoformadas (se houver) e formação de um novo broto apical adormecido”.A estrutura da coroa tem um papel duplo na vida de uma árvore.Por um lado, influencia a captura de energia para a produção fotossintética e, por outro lado, influencia a maneira como uma árvore pode explorar o espaço no futuro.A coroa da árvore é formada como resultado da reiteração da formação de brotos, sua ativação e descarga, crescimento do eixo e formação de novas brotos.O desenvolvimento de árvores bem -sucedido parece pressupor que apenas alguns brotos específicos crescem e o restante se torna adormecido ou aborto (Stafsform, 1995).Dependendo do ambiente competitivo, diferentes estratégias de crescimento de altura e, portanto, também a formação e ativação de brotos, são favorecidas (Givnish, 1995).Os brotos cultivados nas partes superior e inferior da coroa da árvore desempenham papéis diferentes na dinâmica da coroa.Como é improvável que jovens brotos de primeira ordem na coroa superior sejam imediatamente sombreados, eles desempenham um papel importante no apoio à estrutura das árvores por muitos anos.Eles serão incorporados nas estruturas que fornecerão material para a coroa ativa acima por muitos anos.No outro

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E. Nikinmaa, J. Bëack

Mão, brota na coroa inferior, mesmo que a princípio em um ambiente forte, fique sombreado e seja menos capaz de apoiar outros brotos e é mais provável que sejam estruturas que uma árvore possa derramar.Os caules e as coroas das árvores refletem sua história passada no desenvolvimento, nesse sentido, elas são únicas.No entanto, um olhar mais atento aos caules revela padrões repetidos em diferentes espécies.Isso é bastante natural, pois as hastes das árvores têm certos requisitos funcionais que precisam atender.Já em suas anotações, Leonardo da Vinci (MacCurdy, 2002) apresentou o conceito que mais tarde foi chamado de teoria do modelo de tubulação (Shinozaki, 1964a, b).Esta observação mostrou que existe uma relação constante entre a área de Sapwood e a área de folhagem acima em muitas espécies.Portanto, a espessura do caule aumenta a partir da ponta da coroa da árvore para baixo, de maneira saturação, à medida que a área da folhagem acima se acumula.Abaixo da coroa viva, a área de Sapwwood não deve aumentar mais de acordo com o princípio do modelo de tubo, mas toda a espessura do caule deve aumentar.Isso se deve ao acúmulo de tubos em desuso no caule, em coníferas com muita frequência em cerne distinguível.Essa ligação estrutural entre a madeira e a folhagem produz, pelo menos qualitativamente, o conhecido afunilamento das hastes das árvores.No entanto, quantitativamente as suposições do modelo de tubo não se mantêm exatamente abaixo da coroa ou mesmo dentro da coroa.Abaixo da coroa viva, muitas vezes observou -se que a espessura de poço, e não a área, parece permanecer constante (Longeutaud et al., 2006) ou mesmo dentro da coroa parece haver variação no relacionamento (Berninger e Nikinmaa, 1994).No entanto, em muitas espécies de coníferas, como o pinheiro escocês, o relacionamento parece ser bastante constante quando medido no mesmo ponto de referência (por exemplo, abaixo da coroa) em árvores cultivadas em condições de crescimento e posições muito diferentes na mesma zona climática.Várias alterações estruturais ocorrem na direção longitudinal nas hastes de coníferas e também no núcleo do caule para fora.Na parte superior do caule, os anéis anuais das árvores são mais largos, com seções consideravelmente mais finas de madeira tardia do que na base do caule.Na tecnologia de madeira, a madeira dentro das coroas de árvores razoavelmente jovens é comumente referida como a madeira juvenil.Também foi observado que o tamanho médio (comprimento e espessura) de traqueídeos nas coníferas se tornam maiores à medida que a idade cambial, ou seja, o número de anos em que o Cambium foi iniciado, aumenta.Esta observação está de acordo com as derivações teóricas da escala estrutural de todas as criaturas vivas, onde o transporte de substâncias iguais a diferentes tecidos é fundamental para manter atividades metabólicas (West et al., 1997).Também as propriedades mecânicas da mudança de tecido do xilema em função da idade cambial.A elasticidade da madeira diminui rapidamente à medida que a câmbia envelhece até que um valor bastante constante seja atingido (Mencuccini et al., 1997).As dimensões da madeira parecem seguir também o requisito de suportar cargas mecânicas à medida que seguem o princípio do modelo do tubo.Fatores críticos são o ponto de referência do diâmetro e sua distância do centro do ponto de carregamento.Uma característica comum em muitas espécies é a formação da chamada madeira de reação em locais que estão sob forte estresse mecânico.Na madeira de reação, a espessura da parede celular normalmente aumenta em vs. o tamanho do lúmen em comparação com a madeira normal.

5 estrutura

121

5.2.6 Stand Eero Nikinmaa, Pertti Hari e Liisa Kulmala Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

Grupos de árvores de idade, crescendo em solo semelhante, são conhecidos como estandes e podem ser facilmente reconhecidos nas florestas boreais.Um suporte geralmente é dominado por uma espécie, embora muitas vezes outras espécies estejam presentes em números baixos.Durante o desenvolvimento do suporte, as árvores crescem em altura e diâmetro, mas, simultaneamente, a diferença entre árvores grandes e árvores pequenas se torna maior devido à competição.Eventualmente, as pequenas árvores começam a morrer devido à luz insuficiente para a fotossíntese e a falta de nutrientes ou água.Esse tipo de alterações ordenadas na composição ou estrutura de um suporte é chamado de sucessão.Os estandes de árvores são estruturalmente claramente distinguíveis unidades na paisagem.As características estruturais que diferenciam os estandes são a composição da espécie e a distribuição do tamanho da árvore.As razões para as diferenças espaciais dessas características estão nas condições de crescimento edéficas das árvores e na história da perturbação da região.Uma característica comum da paisagem boreal é a alternância de lagos, áreas úmidas e terras altas que formam um mosaico de condições de crescimento do local.Sobreposto a essas diferenças dependentes do local é o impacto do histórico de perturbações.Incêndios florestais de intensidade diferente, tempestades e surtos de insetos em larga escala criam áreas com número diferente e tamanho das árvores restantes de espécies diferentes.Esses sites são gradualmente abastecidos com árvores recém-nascidas e geralmente em rápido crescimento.As áreas mais protegidas permanecem não influenciadas pelos distúrbios em larga escala e apenas a dinâmica interna do estabelecimento de lacunas, crescimento, dominância do local e mortalidade por árvores criam estruturas verticalmente muito heterogêneas com um pequeno número de árvores muito grandes e número crescente de árvores menores.Devido à variação de fatores que causam as propriedades do suporte, também é grande, sua variação de tamanho na paisagem nas florestas naturais é grande.Os estandes mais bem abastecidos, em termos de biomassa de haste das árvores, são o resultado de distúrbios fortes e em larga escala que criaram estandes de idade, totalmente em idade, onde todas as árvores se estabeleceram aproximadamente ao mesmo tempo.A proporção desses tipos de estandes aumentou devido às práticas silviculturais na região boreal que tentam imitar esse tipo de dinâmica de desenvolvimento de estandes, de modo que elas são de longe a estrutura de suporte mais comum atualmente, principalmente na Fennoscandia (Kuuluvainen, 2002).Dentro de um suporte de árvore, as árvores interagem entre si por sombreamento ou através da competição por nutrientes e água no solo.A competição por recursos limitados começa quando os domínios de captação de recursos se sobrepõem (Walker et al., 1989).Em uma posição estruturalmente heterogênea, há diferenças claras entre as árvores, tanto em termos de altura quanto de biomassa, o que determina claramente seu status competitivo.O desenvolvimento de um pequeno bastão de sub -bosques em uma árvore de dossel requer vários incidentes de abertura de lacunas (Canham, 1985).No caso de desenvolvimento de estandes idosos, as árvores no estande se desenvolvem juntas e a diferenciação em classes de tamanho

122

E. Nikinmaa et al.

Resultados da concorrência.Simultaneamente com o tamanho aumentado, o número de árvores diminui devido ao afinamento que pode ser descrito com uma relação de poder entre o número da árvore e seu tamanho médio (Zeide, 1987).A competição por luz impulsiona a diferenciação entre as árvores em dosséis fechados, de modo que pequenas diferenças de altura se refletem rapidamente sobre a energia e o crescimento capturados que aumentam ainda mais as diferenças de tamanho que levam a um círculo vicioso e eventual morte dos indivíduos mais suprimidos.Particularmente, espécies de árvores exigentes de luz alocam mais de seu crescimento na extensão da altura do que a largura do dossel, a biomassa da folhagem e a espessura do caule quando sombreada (Vanninen e Mëakelëa, 2005; Ilomëaki et al., 2003), que mantém as diferenças entre as árvores;No estande sempre mais proeminente na área foliar, a biomassa total e a espessura do caule do que na altura.Esta competição é um processo contínuo durante os primeiros 100 anos de desenvolvimento de estandes nas florestas boreais à medida que o tamanho individual das árvores aumenta, mas diminuindo o aumento do tamanho da árvore.Devido à mudança contínua, sempre há várias árvores de tamanhos diferentes presentes na camada de dossel que têm a mesma idade, apesar de suas diferenças de tamanho.Essas diferenças de tamanho foram usadas na silvicultura para dividir o dossel em classes de dominância e como base para diferentes tratamentos silviculturais.Como exemplo típico, um suporte de pinheiro parado aumentou em torno da estação de medição de esfregaço II (Seção 2.5.1).Sua idade foi estimada em 40 anos quando foi medido no outono de 2002. Dentro de um círculo de raio 100 m, cinco classes de árvores de tamanho foram determinadas de acordo com seus diâmetros e cinco árvores foram escolhidas como amostras de cada uma das cinco classes.Os incrementos anuais de altura e radial foram medidos de volta aos três anos de idade em cada classe de tamanho.Os desenvolvimentos de altura em cada classe de tamanho eram muito semelhantes e as maiores árvores de 40 anos também foram as maiores aos três anos de idade e mantiveram suas proporções, respectivamente, para outras classes de tamanho (Fig. 5.2.12a).O desenvolvimento do diâmetro foi semelhante ao do desenvolvimento da altura.No entanto, as diferenças entre as classes de tamanho foram maiores (Fig. 5.2.12b).A vegetação moída normalmente cobre o nível do piso da floresta.A composição e a densidade das espécies geralmente mudam durante o crescimento e os efeitos ambientais das árvores circundantes.Nas fases iniciais da sucessão, o ambiente de radiação é não sombreado e espécies de rápido crescimento e oportunistas, com a reprodução rápida de novos tecidos estão dominando.Tais espécies oportunistas são p.Deschampsia flexuosa, Calamagrostis spp., Epilobium angustifolium e Rubus spp.Após 10 a 15 anos, as mudas começam a sombrear o nível do solo.Em seguida, as espécies sempre -verdes e de crescimento lento são mais competitivas do que as espécies pioneiras anteriores.Tais espécies sempre -verdes são, por exemploVaccinium ssp.(Fig. 5.2.13), Calluna vulgaris, Rhododendron Tomentosum e Mosses (por exemplo, Pleurozium schreberi, Polytrichum spp., Dicranum ssp.).A composição e a densidade da vegetação do solo são espacialmente muito heterogêneas em todas as fases de sucessão.Pequenos distúrbios, como desbaste, danos inesperados ou de insetos, geram espaço de vida e melhoram localmente a condição de vida no ambiente no nível do solo após a morte de até uma única árvore.Pedras e pedregulhos são típicos para áreas submetidas à glaciação.Musgos e líquenes crescem em pedras,

5 Estrutura 25

Tamanho Classe 1 Tamanho Classe 2 Tamanho Classe 3 Tamanho Classe 4 Tamanho Classe 5

20 diâmetro (cm)

Altura (m)

123

5 5

0 0

20 30 Idade de pé (anos)

Fig. 5.2.12 A altura (a) e o diâmetro (b) Desenvolvimento em cinco classes de tamanho no estande em torno da esfrega

Fig. 5.2.13 Vegetação moída no Smear II dominado por Vaccinium Vitis-Idaea

Ao contrário das plantas vasculares, elas não requerem o solo como substrato.Pequenas diferenças também nos caracteres do solo afetam a vegetação do solo mais notavelmente do que as árvores que geralmente são dominadas por apenas uma espécie de árvore e, portanto, não têm competição interespecífica.Sob um dossel de árvore hom*ogêneo, o tipo de vegetação do solo pode variar e consistir em pequenas áreas de diversos tipos de vegetação, dependendo das pequenas diferenças de escala na capacidade de retenção de água e ambiente de radiação.

124

K. Jmeogiste et al.

5.2.7 zona boreal kalev juterogiste1, liisa kulmala2, jaana b recebendo e pertti hari2 1 estoniano

Universidade de Ciências da Vida, Instituto de Engenharia Florestal e Rural, Estônia de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

2 Universidade

Zona florestal boreal pela floresta boreal, queremos dizer o conjunto de ecossistemas florestais de coníferas que podem sobreviver no norte, especificamente nas regiões subárticas.Cobrindo a maior parte do Alasca, Canadá, Suécia, Finlândia, Noruega e Rússia, partes do norte dos Estados Unidos, norte do Cazaquistão e Japão, a floresta boreal é a maior bioma terrestre do mundo (Fig. 5.2.14).A zona florestal boreal cobre cerca de 15% da área terrestre da Terra e as zonas da floresta boreal são o maior bioma do mundo.O regime de temperatura na floresta boreal é variável em todo o gradiente latitudinal.A temperatura média anual é baixa e também a quantidade de precipitação e o clima é principalmente continental.As temperaturas de inverno caem entre -50 ° C e 0◦ C. O verão na Sibéria é curto, bastante quente e ensolarado.Os ciclones do Atlântico causam um clima instável com mais chuva nas zonas da floresta boreal européia do que em outros (Hytteborn et al., 2005).A temperatura média em julho varia entre 10 ° C e 22 ° C nas zonas florestais boreais siberianas.Os valores anuais de precipitação em geral entre 300 e 600 mm.O cinto florestal boreal na Eurásia tem mais de 1.000 km de largura;Em algumas áreas, atingindo 3.000 km.Diferentes classificações de zonas tentam descrever variações regionais de variáveis climáticas.O principal princípio é dividir as zonas boreais latitudinalmente em subzonas e longitudinalmente em seções (Ahti et al., 1968).Alta vari- vari-

Fig. 5.2.14 A zona florestal boreal (fonte da Wikipedia: http://en.wikipedia.org/wiki/image:taiga.png)

5 estrutura

125

A ação cria problemas com a abordagem de classificação da zona (por exemplo, a Noruega é a área com a topografia mais complexa e, consequentemente, é difícil de classificar por zonas).Nas partes do sul da floresta boreal, vemos a transição entre a floresta temperada e boreal chamada hemiboreal.Essas florestas são dominadas por espécies coníferas, mas a presença de madeiras (angiospermas) altera as principais características dos ecossistemas.Essas espécies temperadas diversificam a composição do suporte de árvores.Esta zona é chamada de Boreo-semoral ou Hemiboreal (Ahti et al., 1968).No norte, a floresta boreal está mudando suavemente para o tipo de vegetação da tundra, e a zona de transição entre a floresta boreal e a tundra sem árvores é chamada floresta-tundra.Grande parte da floresta boreal foi glaciada há mais de 10.000 anos.As geleiras deixaram as depressões na topografia que, desde então, se encheram de água, criando lagos e pântanos, encontrados em toda a floresta boreal.A maioria das florestas boreais da Eurásia está situada longe do mar e forma um bom padrão de florestas e áreas úmidas nas planícies (Hytteborn et al., 2005).O equilíbrio positivo da precipitação e o escoamento puro das zonas úmidas resultam em acúmulo de húmus e formação de húmus bruto e turfa são característicos das áreas úmidas da zona florestal boreal.As florestas boreais são caracterizadas por uma baixa temperatura abaixo do solo.O permafrost se forma como um efeito máximo de uma temperatura média anual baixa e temperaturas muito baixas no inverno.O estágio de permafrost coincide com o início dos platôs de Palsas e turfa (Bhiry et al., 2007).As baixas temperaturas do solo impedem o desenvolvimento do solo, bem como a facilidade com que as plantas podem usar seus nutrientes.Os solos da floresta boreal tendem a ser jovens e pobres de nutrientes;Eles não têm o perfil profundo e enriquecido organicamente presente em florestas decíduas temperadas.A formação do solo pode ser caracterizada pelo processo de podzolização: a reação ácida da ninhada decomposta causa lixiviação e movimento dos minerais no topo dos solos, resultando em um horizonte leve logo abaixo da ninhada (Kaurichev et al., 1989; Seção 7.4).As tendências sucessionais nas zonas florestais boreais dependem de regimes de perturbação.Incêndios florestais, forças inesperados e impacto de humanos e herbívoros são os principais fatores que causam mudanças drásticas na comunidade florestal.A mudança do clima afetará os níveis de perigo de incêndio nas florestas boreais: mais atividade de incêndio pode ser prevista (Stocks et al., 1998).A frequência de incêndio foi determinada como o principal fator sucessional nas zonas florestais boreais da América do Norte (Brassard e Chen, 2006).

Flora O número de espécies de árvores que formam a floresta é bastante baixo.As espécies dominantes pertencem aos gêneros, Larix, Picea e Pinus.As espécies de decíduas também (Alnus, Betula, Populus) estão representadas na composição de estandes, principalmente depois de distúrbios como incêndios, tempestades de vento ou cortes claros, onde a maioria, senão todas as árvores, são removidas de uma área da floresta.O volume de troncos de árvores pode chegar a 400 m3 ha -1 e a massa da agulha pode ser de 10.000 kg ha -1.As árvores cônicas ou em forma de cor escura de cor escura são adaptadas ao frio e à seca fisiológica do inverno (quando o solo é congelado) e ao curto

126

P. Hari e A. Mëakelëa

estação de crescimento.A forma cônica das árvores os ajuda a derramar neve e impedir a perda de galhos.As agulhas geralmente também têm uma cutícula cerosa espessa.As folhas podem sobreviver por vários anos e a folhagem perene permite que as plantas sintetizem assim que as temperaturas permitirem na primavera.A vegetação moída nas florestas boreais geralmente é pobre em espécies.As espécies mais comuns são sempre -verdes: arbustos baixos, musgos e líquenes.Em locais pobres de nutrientes, os shrubs anões dominam a camada de campo.A camada terrestre é frequentemente conspícua e dominada por musgos e/ou líquenes e cobre o solo completamente como um tapete denso (Hytteborn et al., 2005).No entanto, a vegetação do solo pode fornecer muito mais informações e expressar mais efetivamente as condições de biotopos, portanto, foi usada nas classificações do tipo de local (Frey, 1978).As características da história da vida determinam a sequência de espécies em um local específico.Em comparação com outros biomas, a floresta boreal tem uma baixa diversidade biológica.

Fauna A floresta boreal é o ambiente doméstico de grandes mamíferos herbívoros e roedores menores que também se adaptaram ao clima severo.Moose, caribu, lebre, lêmenos e ratazas são herbívoros comuns na floresta boreal.Predadores portadores de peles, como lince, urso, lobos e membros da família doninha, são característicos da floresta boreal.Os pássaros comedores de insetos são migratórios e saem após a estação de reprodução.Os comedores de sem*ntes e onívoros tendem a ser residentes o ano todo.A zona florestal boreal na Eurásia se estende da Sibéria ao norte europeu.Também o termo "floresta de coníferas do norte" refere -se a ecossistemas florestais no norte da Eurásia (Hytteborn et al., 2005).A palavra russa "Taiga" foi associada à floresta de coníferas pelos siberianos.Hoje, a palavra obteve um significado mais geral, referindo -se a diferentes florestas do hemisfério norte.

5.2.8 Descrição quantitativa da estrutura da vegetação Pertti Hari e Annikki Mëakelëa Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

A caracterização quantitativa básica das estruturas da planta é massa, isto é, o peso seco, uma vez que o teor de água é muito variável e o peso fresco não descreve adequadamente a estrutura estável das células, tecidos e indivíduos.O peso seco pode ser uma medição útil para tecido, indivíduo e nivelado.Às vezes, uma caracterização química usando proteínas, celulose, lipídios ou lignina pode fornecer informações adicionais.Especialmente as proteínas, que são substâncias funcionais, são úteis para tratar separadamente.

5 estrutura

127

Descrições quantitativas no nível do elemento tecidual requerem definição de um novo conceito, densidade de massa que é indicada com ρ como na física.Considere um pequeno elemento espacial em torno de um ponto X, denote seu volume com ∆V e a massa de vegetação no elemento espacial com m (x, ∆v).A densidade de massa, ρ, é definida como o limite da razão M (∆V) e ∆V, quando o volume ∆V se aproxima de zero, em termos matemáticos

p = lim

∆V → 0

m (x, ∆V) ∆V

(5.2.1)

Quando a densidade de massa é determinada em pontos do dossel, obtemos distribuição de densidade, isto é, a densidade em função do espaço.Isso permite uma descrição muito detalhada da estrutura no dossel.Muitas vezes, é razoável supor que o dossel seja horizontalmente hom*ogêneo, isto é, os objetos na mesma altura no dossel são tão semelhantes entre si que podemos reuni -los.Em seguida, a distribuição da altura da massa, ρh, é introduzida para descrever a estrutura do dossel.Seja mh (h) denotar a massa abaixo da altura h.A distribuição da altura da massa é definida como o derivado da altura da massa abaixo de uma certa altura, com símbolos matemáticos

ρh (h) =

Ma (h + Δh) - ma) dun (h) dun (h) = lim Δh → 0 dh Δh

(5.2.2)

Quando a distribuição da altura da massa é determinada na prática, o dossel é dividido em camadas finas com a espessura ∆H e a massa é medida em cada camada.A distribuição da altura da massa é obtida com o lado direito da equação acima.No restante deste livro, as características estruturais são expressas usando a notação introduzida neste capítulo.Quando a distribuição espacial da densidade de massa dos elementos da vegetação está ligada às funções metabólicas desses elementos e ao transporte entre eles, a descrição dinâmica do desenvolvimento estrutural pode ser obtida.Obviamente, a atividade metabólica de cada elemento de vegetação depende de sua estrutura em diferentes níveis de hierarquia.O desafio para a descrição dinâmica do desenvolvimento estrutural é selecionar um detalhe apropriado da descrição que facilite a consideração dos recursos mais significativos.

5.3 Estrutura da atmosfera ̈ Ullar Rannik1, Douglas Nilsson2

Universidade de Helsinque, Departamento de Física, Universidade de Estocolmo da Finlândia, Departamento de Ciência Ambiental Aplicada, Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia

A atmosfera da Terra contém aproximadamente 78% de nitrogênio, 21% de oxigênio, 0,93% de argônio, 0,04% de dióxido de carbono e quantidades vestigiais de outros gases, além de cerca de 3% de vapor de água.A massa molar média de ar é 28,97 g mol - 1.O atmosférico médio

128

¨ Coast et al.VOCÊ.

A pressão no nível do mar é de cerca de 101,3 kPa.A pressão atmosférica diminui com a altura, caindo 50% a uma altitude de cerca de 5,6 km e 90% da atmosfera em massa está abaixo de uma altitude de 16 km.A queda de pressão é aproximadamente exponencial, de modo que cada duplicação na altitude resulta em uma diminuição aproximada da pressão pela metade.As moléculas/átomos que constituem a maior parte da atmosfera não interagem significativamente com a radiação infravermelha.Os gases que absorvem efetivamente a radiação de onda longa emitidos pela superfície da Terra e emitem a radiação de onda longa, tanto para cima quanto para baixo, contribuem para o efeito de estufa pela parte descendente da radiação emitida, aquecendo assim a superfície da Terra.Sem gases de efeito estufa, a temperatura média da superfície (15 ° C) seria 33 ° C mais baixa.Na atmosfera da Terra, os gases de efeito estufa dominantes são vapor de água, dióxido de carbono e ozônio (O3).A água tem múltiplos efeitos na radiação infravermelha, através de sua fase de vapor e através de suas fases condensadas nas nuvens.Outros gases importantes de efeito estufa incluem metano, óxido nitroso e clorofluorocarbonetos.

Troposfera A troposfera é a camada mais baixa da atmosfera começando na superfície e chegando a cerca de 10 km nos pólos e 15 km no equador.A troposfera é verticalmente bem misturada devido ao aquecimento solar na superfície.Ele contém aproximadamente 75% da massa da atmosfera e quase todo o vapor de água e aerossol.Na troposfera, a temperatura diminui a uma taxa média de 6,5 ° C para cada aumento de 1 km de altura.Essa diminuição da temperatura é causada principalmente pelo resfriamento adiabático do ar quando uma parcela de ar se move para cima e a pressão diminui.O lapso adiabático seco da temperatura ocorre sob condições insaturadas à taxa de 9,78 ° C km - 1 (Seção 3.1).A taxa média de lapso é menor devido às camadas de inversão que ocorrem na atmosfera e na liberação de calor latente em condições de ar saturado.A temperatura diminui em latitudes médias de cerca de +17 ° C no nível do mar para aproximadamente -52 ° C no início da tropopausa, separando a troposfera e a estratosfera.Nos pólos, a troposfera é mais fina e a temperatura diminui apenas para -45 ° C, enquanto no equador a temperatura no topo da troposfera pode atingir -75◦ C. a parte inferior da troposfera, onde o atrito na terra na terraA superfície influencia o fluxo de ar, é a camada limite planetária, também conhecida como camada limite atmosférica (ABL).O comportamento do ABL é diretamente influenciado pelo seu contato com a superfície e responde a forçantes de superfície, como aquecimento ou resfriamento da superfície em uma escala de tempo de uma hora ou menos.Nesta camada, quantidades físicas, como velocidade de fluxo, temperatura, umidade etc., exibem flutuações rápidas (turbulência) e mistura vertical é forte.Acima do ABL está a atmosfera livre em que a influência da superfície na direção do vento é insignificante.A atmosfera livre é geralmente não turbulenta ou apenas intermitentemente turbulenta.

5 estrutura

129

Existem dois tipos principais de camadas limites atmosféricas: a camada limite planetária convectiva (CBL) é o ABL onde aquecimento e evapotranspiração na superfície criam instabilidade térmica e, portanto, gera turbulência.O CBL é típico no hemisfério de verão durante o dia, quando a turbulência tende a misturar propriedades e quantidades do ar, como concentrações conservadoras e temperatura potencial, estão próximas da constante.Uma camada atmosférica com propriedades de ar uniforme é chamada de camada mista (ML).O ML é frequentemente usado como sinônimo de CBL.O ABL é separado do restante da troposfera pela camada de inversão de captura - a camada estratificada estável que limita a troca entre a ABL e a atmosfera livre acima.A altura da CBL varia de algumas centenas de metros durante o estágio de desenvolvimento de manhã cedo de até 2-3 km no meio da tarde.Ocasionalmente, o aquecimento solar assistido pelo calor liberado da condensação de vapor de água poderia criar uma turbulência convectiva tão forte que a CBL penetra profundamente na troposfera.A camada limite atmosférica atmosférica (SBL) estável é o ABL onde o fluxo negativo de flutuabilidade na superfície diminui a turbulência.A altura do SBL não está bem definida, pois os níveis de turbulência diminuem gradualmente com a altura e o estado da SBL depende muito da história da evolução do ABL.A SBL é acionada apenas pela turbulência de cisalhamento do vento e, portanto, a SBL não pode existir sem vento atmosférico livre.A SBL é típica à noite em todos os locais e mesmo durante o dia em lugares onde a superfície da Terra está mais fria que o ar acima.A SBL desempenha um papel particularmente importante nas altas latitudes, onde as SBLs de vida longa (dias a meses) resultam em temperaturas muito frias do ar durante o inverno.Nas regiões de alta pressão, o desenvolvimento diurno do ABL típico ocorre de acordo com a Fig. 5.3.1.Durante a noite, uma estratificação estável é formada devido ao resfriamento radiativo.Com o nascer do sol, começa o aquecimento da superfície e um novo ML raso é formado próximo à superfície.O ML continua a crescer via arrastamento do ar acima do ML.Após o ML ter comido a camada estável, ocorre rápido crescimento do ML através da camada residual (que possui estratificação quase neutra e, portanto, é necessária pouca entrada de energia para misturar a camada).

Fig. 5.3.1 Imagem esquemática do desenvolvimento diurno da camada limite atmosférica durante condições de alta pressão.A camada de limite convectiva diurna é separada da atmosfera livre, limitando a camada de inversão

¨ Coast et al.VOCÊ.

130 5:34 8:26 11:34 14:29

Altura (m)

3000

2000 14:29

1000

8:26 5:34

5:34

8:26 5:34

0 -20

-10

Temperatura (⬚c)

270

275

280 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 H O Taxa de mistura x 10−3

Temperatura potencial virtual (k)

(Q)

20 40 60 80 100 umidade relativa (%)

Fig. 5.3.2 Os perfis verticais de temperatura, temperatura potencial virtual, proporção de mistura de vapor de água e umidade relativa por altura de quatro radiosondes lançadas na Smear II em Hyytiëala, sul da Finlândia, em 4 de abril de 1999

Com o pôr do sol, o resfriamento da superfície por radiação térmica inicia a formação de SBL próximo à superfície.Acima da SBL, a camada residual do ML do dia anterior persiste.A variação diurna da altura e mistura de ABL influencia fortemente a umidade e as concentrações próximas à superfície.Durante o dia, o ABL é profundo e muito bem misturado, portanto, as emissões de superfície são diluídas e as concentrações são baixas.À noite, por sua vez, a mistura é fraca e os altos níveis de concentração ocorrem para compostos com emissão na superfície.A Figura 5.3.2 mostra os perfis verticais de temperatura e concentração de água e desenvolvimento desses perfis durante os períodos de crescimento da ABL.Exceto perto da superfície no início da manhã, onde a camada inferior é fortemente estratificada (o SBL), a temperatura diminui com a altura.A diminuição da temperatura é devida à pressão e corresponde ao resfriamento adiabático seco do ar.A temperatura potencial virtual, que leva em consideração a redução da pressão com a altura, bem como a influência do teor de água do ar na densidade do ar, é uma medida direta da estabilidade das camadas atmosféricas.Por volta do meio do dia, a temperatura potencial virtual indica a mistura de BL até 1.500 m, que é a altura do ML.Além disso, o vapor de água está bem misturado nesta camada.O aquecimento solar, juntamente com o desenvolvimento da camada limite e os efeitos da estratificação, causam fortes variações diurnas da temperatura e concentrações no ABL, especialmente próximo à superfície.No topo do ABL, existe uma camada de inversão de captura.Nos perfis de temperatura potencial virtual, Fig. 5.3.2, a camada estratificada estável acima de um ml aumenta com o crescimento de ML até que a profundidade de ML seja de cerca de 2.500 m à tarde.Naquela época, o ML é coberto por uma forte camada de inversão acima.A camada na proximidade da superfície, onde a turbulência é produzida pelo gradiente de velocidade é convencionalmente chamada de camada superficial - a parte inferior do ABL.A camada superficial constitui cerca de 10% da profundidade total do ABL.Na camada superficial, o perfil do vento é aproximadamente logarítmico.No entanto, a estabilidade afeta fortemente

5 estrutura

131

80 estável instável

Altura (m)

60 50 40 30 20 10 0 0

1 2 3 4 5 Velocidade do vento (m s -1)

15 20 25 8 9 10 11 12 Temperatura (⬚C) H2O Concentração (PPTH)

Fig. 5.3.3 Perfis verticais da velocidade média do vento, temperatura e concentração de vapor de água no dia instável (16 de julho de 2002, 14: 30–15: 00) e estábulo noturno (16 de julho de 2002, 02:00–02: 30) Condições dentro e acima da floresta.A altura da floresta é de aproximadamente 14 m

O perfil do vento (Fig. 5.3.3).Além disso, nas proximidades de superfícies ásperas, como as florestas, existe uma subcamada de rugosidade onde o gradiente de vento é reduzido em comparação com a forma do perfil acima.A espessura da subcamada da rugosidade está entre uma a duas alturas características da superfície áspera, no caso de florestas, essa é a altura da floresta.Durante o dia, as condições normalmente instáveis prevalecem que promovem a turbulência e a mistura se tornam muito eficientes.Portanto, a turbulência tende com eficiência a "suavizar" perfis, e os gradientes de concentrações (e velocidade do vento) são menores.À noite, a situação para a temperatura é o oposto;O resfriamento radiativo na superfície aciona o fluxo de calor para baixo da atmosfera acima e os gradientes de temperatura negativos ocorrem.A evapotranspiração da água ocorre durante todo o dossel durante o dia, resultando em maior teor de água do ar dentro do dossel.À noite, a transpiração da água é limitada devido ao fechamento estomático, também a evaporação das superfícies é tipicamente pequena, sendo limitada pela energia disponível.Portanto, a concentração de vapor de água no ar é relativamente constante com a altura à noite (Fig. 5.3.3).

Nuvens a maioria das nuvens está localizada na troposfera.Apenas algumas nuvens podem ser encontradas acima da troposfera;Isso inclui nuvens estratosféricas noctilucentes e polares, que ocorrem na mesofera e estratosfera, respectivamente.As nuvens são divididas em três categorias gerais, de acordo com suas características externas: Cirrus (denotando "fibra" ou "cabelo"), cumulus (nuvens convectivas) e estrato (em camadas).Três tipos principais ocorrem em combinação com o NIMBUS, denotando a combinação chuvosa do tipo de nuvem.Os tipos de nuvens são divididos em mais quatro

132

a.SMUGK ET.

Grupos que distinguem a altitude da nuvem pela altura da base da nuvem: Alta, Middlelevel, Low e além de nuvens verticais, que podem ter correntes atualizadas fortes, sobem muito acima de suas bases e se formam em muitas alturas.Nuvens altas, indicadas por cirro, geralmente se formam acima de 5 km, na região fria da troposfera.No entanto, nas regiões polares, elas podem se formar tão baixas quanto 3 km.A essa altitude, a água quase sempre congela, de modo que as nuvens são compostas de cristais de gelo.As nuvens são frequentemente transparentes.As nuvens de cirros geralmente não trazem precipitação.As nuvens de nível médio se desenvolvem entre 2 e 5 km e são denotadas pelo prefixo alto.Eles são feitos de gotículas de água e são frequentemente super -resfriados.As nuvens de nível intermediário podem trazer precipitação na forma de chuva ou neve;As nuvens nimbostratus tendem a trazer precipitação constante e baixa visibilidade.Nuvens baixas são encontradas até 2 km e incluem as nuvens de estrato (densas e cinza).A partir de nuvens de baixo nível, as nuvens de estratocumulus geralmente seguem uma frente fria e podem produzir chuva ou chuvisco.As nuvens estratus são nuvens semelhantes a camadas associadas à precipitação generalizada ou ao ar oceano e geralmente produzem garoa.As nuvens de Cumulus, as nuvens do clima justo, também podem se transformar em mais nuvens de tempestades (Cumulonimbus, por exemplo) e produzir chuveiros, normalmente à tarde.As nuvens afetam significativamente o campo de radiação de ondas curtas e as ondas longas na atmosfera e na superfície.As nuvens aumentam o albedo do sistema Earthatmosfera, espalhando a radiação solar e, portanto, têm efeito de resfriamento de ondas curtas médias globais de cerca de 50 W m-2.Ao reduzir a radiação de onda longa em 30 W m-2, as nuvens contribuem para o efeito estufa em cerca de 20 W m-2 (Wielicki et al., 1995).

5.4 Solo Asko Simojoki1, Heli Garcia1, Mari Pihlatie2, Jukka Pumpanen3, Jukka Kurola4, Mirja Salkkinoja-Salonen1 e Pertti Hari3 1 2 3 4

Universidade de Helsinque, Departamento de Química Aplicada e Microbiologia, Finlândia Universidade de Helsinque, Departamento de Física, Finlândia Universidade de Helsinque, Departamento de Ecologia Florestal, Finlândia Universidade de Helsinque, Departamento de Ciências Biológicas e Ambientais, Finlândia

5.4.1 Classes de textura do solo mineral do solo O solo indica a camada superior solta da crosta terrestre que cobre a rocha sólida.É uma mistura heterogênea de matéria mineral e orgânica.Na zona boreal, a rocha é composta principalmente de rochas magmáticas e metamórficas, como granito e gnaisse.Os solos são classificados de acordo com o tamanho das partículas nas classes de textura.Partículas de solo mineral mais grossas incluem frações de lodo e areia com 20 a 200 µm

5 estrutura

133

e 200-2.000 µm de diâmetro, respectivamente.Partículas maiores que 2.000 µm de diâmetro são classificadas como cascalho ou pedras.As partículas grossas são compostas principalmente de silicatos primários como quartzo, feldspatos e mica, refletindo a mineralogia das rochas dos pais.As menores partículas do solo com

Floresta boreal e mudanças climáticas (avanços na pesquisa de mudanças globais) - PDF Download grátis (2024)

References